Узор цветочный: Изображения Цветочный узор | Бесплатные векторы, стоковые фото и PSD

Содержание

Цветочный узор в интерьере

Тема цветов снова и снова волнует наши умы, особенно когда речь идет о различных вариантах декоративного оформления интерьера. Но в существующем обилии и при большой вариативности узоров с цветочными растениями, недолго и заблудиться, теряясь в догадках, как выбрать нужный принт, если в интерьере отчетливо чувствуется конкретный стиль.

О том, как правильно использовать цветочный узор в интерьере, какие типы цветочных принтов существуют и в каких стилях интерьера они лучше всего смотрятся читайте в нашей статье.

Используя цветочный узор, важно:

1. Знать меру

Не стоит слишком обильно насыщать пространство комнаты узорами. Лучше, если цветочные мотивы будут присутствовать только на стенах, на полу, в дизайне потолка, в текстиле и декоре, или же в небольшом количестве в одной из зон комнаты, например, в обивке кресла и пуфа у камина.

Чуть более активно применить можно узор, выдержанный в нейтральной гамме, но если цветы окрашены в сочные тона, интерьер комнаты из утонченной и стильной рискует превратиться в безвкусную и нелепую.

2. Сочетать правильно

Цветочные узоры хороши в паре с графическими принтами, которые подчеркивают красивый силуэт растений. Вы можете комбинировать цветы с полоской, клеткой или горошком, или же вовсе отказаться от подобных сочетаний в пользу чистого светлого, цветного или темного фона.

3. Экспериментировать

Рискните, и выберите совершенно для вас не привычное исполнение цветочного узора: стилизацию, графику, или контраст светлых и насыщенных оттенков.

Натуралистичный узор

Цветочный рисунок способен прекрасно уживаться с другими принтами, что делает его почти универсальным, но в то же время, он является весьма самодостаточным узором, фрагменты которого могут использоваться в отдельно стоящих объектах. При этом, первозданная прелесть (или оригинальность и реалистичность) разных видов цветущих растений особенно хороша в традиционных стилистических направлениях.

То есть, к примеру, интерьер в классическом английском или французском стилях очень часто демонстрирует использование цветочных узоров с пышными розами, пионами или магнолиями в текстиле и обивке мягкой мебели. К слову, характер того или иного растения звучит в них совершенно правдоподобно, будто создавался он кистью живописца, рисующего с натуры.

Стилизованный принт

В двух словах расскажем, что же такое «стилизация» и как она может проявляться в узорах, в частности, цветочных.

Стилизация узора – это его упрощение и абсолютная лаконичность, но для того, чтобы изобразить рисунок таким, необходимо выбрать основные, характерные его черты: объем, линии или форму. Искусство стилизации заключается в умении использовать минимальные графические средства, чтобы сформировать образ из его характерных особенностей.

Беглое впечатление о том или ином виде цветка и является его стилизацией, которую вы могли бы использовать при оформлении интерьера в одном из современных стилей: модерн (или ар-нуво), ар-деко, поп-арт, контемпорари.

Черно-белые мотивы

Цветы остаются цветами даже при отсутствии выраженной насыщенности оттенков. Попробуйте использовать ахроматическую гамму (от белого до темно-серого, включая черный цвет) локально, только с целью несколько смягчить сдержанную обстановку в стиле минимализм или хай-тек, а возможно, контемпорари.

Здесь лучше подобрать предметы с достаточно крупными, но редкими цветами для акцентных объектов: холст с фотопечатью, ковер, кресло, пара пуфов или декоративные подушки. Благодаря неброской палитре цветов, они не будут отвлекать или раздражать, но фрагменты с цветами сделают образ интерьера более уютным и располагающим.

2
1

Крупный и густой цветочный рисунок

Красиво, живо и невероятно динамично смотрится подобный узор в интерьере, и все же, существуют рекомендации по поводу его применения. Например, слишком активный яркий цветочный узор следует использовать на какой-то одной поверхности, что это будет: стены (ниши), потолок или пол, — выбирать вам.

Цвета-компаньоны для крупного принта с цветами, это: белый и все его оттенки, а также, один или два цвета, выбранные из общей палитры густого узора. Это может выглядеть так: стены оклеены обоями с крупным цветочным узором, в котором присутствуют зеленый, синий, терракотовый, лазурный, песочный оттенки. А рядом можно установить, к примеру, кресла с синей или терракотовой обивкой, ковер песочного цвета.

Крупный цветочный узор особенно гармоничен в комнате, где изначально предусмотрена мебель простых геометрических форм с минимальным количеством украшений.

Утонченный узор в пастельной гамме

Чаще всего это натуралистичные изображения разных видов цветочных растений, от полевых ромашек, до садовых роз, камелий и тюльпанов. Здесь важно выбрать мягкую нейтральную тоновую насыщенность рисунка, чтобы он стал, скорее, приятным фоном, нежели кричащим акцентом.

Не совсем оригинальным, но очень удачным станет решение оформить какой-нибудь участок стены пастельными обоями с изящными растениями. На их фоне красивым силуэтом будет вырисовываться изголовье кровати, зеркало в фигурной раме, яркий декоративный предмет или портал камина в гостиной.

Тонкий однотонный узор

Такой узор можно использовать, когда образ интерьера уже сформирован, но образ этот – тонкий, продуманный, не обремененный лишними деталями. Возможно, стиль вашей комнаты – это бидермейер или классицизм, тогда цветочные мотивы в нем следует применить, аккуратно «вплетая» в общую атмосферу. Лучше и легче всего использовать узоры с однородными растительными переплетениями, в текстиле с выраженной фактурой (плотный лен, вафельная хлопковая ткань).

Графические цветы

Красочным и очень жизнерадостным назовут тот интерьер, в котором графический цветочный узор выдержан в яркой палитре. Графику иногда можно перепутать со стилизацией, но в первой черты узора более четкие, а силуэты более реалистичные. Графическим цветок становится, когда его наносят на предмет с использованием только одного оттенка, а объем, при этом, теряется. К примеру, обивка кресла зеленого цвета, на фоне которой белые цветы, очертаниями явственно напоминающие розы,- это графика.

Стили, в которых можно с успехом использовать графические цветочные узоры, это: поп-арт, ретро 50-60 х, контемпорари, фьюжн.

Узнаем как создать свой собственный красивый цветочный узор

Красивый цветочный узор всегда в моде! Если оглядеться по сторонам, то можно заметить, что орнаменты из цветов окружают нас повсюду: на женской одежде и различных предметах быта, на открытках, в иллюстрациях книг и логотипах, в рекламе.

А в последнее время стало очень популярным наносить элегантные цветочные композиции на ногти. В общем, тот, кто умеет создавать оригинальные и неповторимые рисунки, состоящие из цветочных узоров, никогда без работы не останется. В этой статье мы поговорим о том, как научиться создавать такую красоту.

Где черпать идеи для творчества

Казалось бы, тут все просто: используй то, что придумали другие и не ломай голову. Достаточно посмотреть на красивые цветочные узоры, что придумали другие и использовать тысячи уже готовых великолепных мотивов. Так-то оно так, но брать чужое все-таки как-то нехорошо. Лучше всего тщательно перерабатывать чужие идеи, добавляя к ним что-то свое.

Но самое лучшее, если вы сможете в своем творчестве взаимодействовать с самой природой. Попробуйте летом принести домой букет обычных полевых ромашек с колокольчиками и сделать ряд зарисовок с натуры. Вы увидите бесконечное множество мотивов и сможете разработать свой авторский цветочный узор, да не один, а много.

С чего начинать рисунок

Начало всегда должно быть простым, особенно если вы пока не имеете опыта в рисовании. Сделайте карандашом зарисовку одного цветка, тщательно прорисовывая все лепестки, листочки, стебель. Посмотрите, какие прекрасные плавные линии создают контур растения.

В таком начальном графическом наброске должно быть как можно больше деталей. Когда будете создавать цветочный узор, это очень пригодится. А пока вы, рисуя, изучаете цветок, любуетесь им, он исподволь будет делиться с вами секретами своей красоты. Старайтесь не нажимать сильно на карандаш, рисуйте легкими едва заметными штрихами. На этом этапе работы лучше всего подходят тонко отточенные твердые карандаши — они не дают жирных линий, а неточности и помарки легко стираются ластиком. На окончательной стадии рисования можно обвести все линии более ярким мягким карандашиком. Тени можно заштриховать, а светлые места оставить нетронутыми.

Следующий этап

Теперь у вас имеется натурально выполненная зарисовка, но как же на ее основе создать цветочный узор? Дело в том, что изображение, которое у вас имеется, нужно стилизовать, упростить, сделать плоским, а затем разделить на части, из которых потом вы сможете сложить оригинальный орнамент. Цветок можно и нужно разбирать как на крупные фрагменты (часть стебля, лепестки, листья), так и на совсем мелкие, например, зубчатый краешек листочка или красиво изогнутая тычинка.

Приступаем к созданию узора

Ну, а теперь наступает момент настоящего упоительного творчества — конструирование цветочных узоров. Да, именно так, во множественном числе. Потому что если вы ответственно и старательно выполнили предыдущую часть работы, то подготовленного материала хватит на множество растительных мотивов.

Еще один важный момент: нужно определиться, черно-белый цветочный узор вам нужен или цветной, асимметричный или симметричный. Если ваша цель — фантазийный свободный растительный мотив, не привязанный к симметрии, это упрощает дело. В ином случае нарисуйте на бумаге вспомогательную сетку, которая поможет расположить элементы орнамента в заданном строгом порядке. Начинать, конечно же, лучше всего с асимметричных узоров.

После создания композиции можно приступить к ее раскрашиванию разными цветами. Не берите сразу много оттенков, лучше ограничиться двумя-тремя, иначе вам будет трудно создать цветовую гармонию. Было бы неплохо отсканировать свой рисунок и дальнейшую обработку вести на компьютере в программах «Фотошоп» или «Иллюстратор», но это уже совсем другая история…

Бюстгальтер с полноразмерной чашечкой, кружевной, цветочный узор

Наши бюстгальтеры с полноразмерной чашкой предназначены для полного покрытия груди и обеспечения большой поддержки. Это наша самая продаваемая форма! Идеально подходят для поддержки и комфорта без косточек. Такой бюстгальтер дает вам нежную поддержку в течение дня. Изысканное кружево придает красивый внешний вид, который заставит вас чувствовать себя женственно и комфортно весь день. Благодаря технологии Cool Comfort, которая отводит влагу от тела, вам будет прохладно. Изготовлен из высококачественного хлопка Supima®

Детальное описание
— Бюстгальтер с полноразмерной чашечкой
— Классический крой
— На крючке
— Без подкладки
— Без косточек
— С регулируемыми бретельками
— С добавлением эластичного волокна
Состав
— 52% полиамид, 33% полиэстер, 15% эластан
(за исключением отделки)

РЕкоммендации по уходу
— Машинная стирка
— Машинная сушка
Какой способ доставки Вы предпочитаете?
Просим Вас обратить внимание: официальный интернет магазин Marks & Spencer в России предлагает все возможные способы доставки для Вашего удобства.
Расположив способы доставки в порядке возрастания стоимости, получим список:
Почта России
Доставка в пункт выдачи заказов
Доставка курьером до двери
Способы оплаты
Оплатить заказ можно удобным для Вас способом: на сайте или при получении. Доступные способы оплаты: банковской картой или наличными. Подарочные карты для оплаты заказов не принимаются.

Оплата наличными
Оплата заказа наличными осуществляется при получении заказа от курьера, в пункте выдачи заказов или в почтовом отделении.
Оплата банковской картой
Оплата заказа банковской картой осуществляется на сайте при оформлении заказа. Так же заказ можно оплатить банковской картой при получении товара у курьера или в пунктах выдачи заказа только при наличии у них такой технической возможности.
К сожалению, мы не сможем принять данный товар к возврату. Здесь законодатель руководствуется соображениями гигиенической безопасности, ограничивая наши с Вами возможности.
Но не беспокойтесь. Просто позвоните на Горячую линию Marks & Spencer 8 800 200-05-06 или посетите ближайший магазин Marks & Spencer, чтобы сделать правильный выбор.

Цветочные орнаменты в дизайне интерьера и декорировании
Цветы, листья, деревья — от чрезмерно реалистичных до стилизованных — часто встречаются в орнаментах всех стилей на протяжении многих столетий. Наиболее популярными мотивами орнаментов в Древнем Египте, классическом Риме и Европе эпохи Возрождения, были лотос, пальметта, акант, плоды граната. Они не утратили своей актуальности и до настоящего времени. Композиции с тысячелистником с XVIII века используются в турецких вышивках, а с XX века — в скандинавских.
Сегодня, как и всегда, источником вдохновения для создания декоративных узоров служат флора и фауна, при этом большое внимание уделяется деталям, например, изображению лепестков цветов, побегов растений или листьев папоротника.

На фото: комод Tonin Casa Galen, диван на деревянном каркасе Tonin Casa Fenice, стул Tonin Casa Pegaso. Энергичная цветовая гамма и открытый крупный орнамент на белом фоне обеспечивают визуальное «дыхание» и выглядят крайне эффектно.
Особенно выразительно природные декоративные узоры выглядят на тканях: на обивочном материале, портьерах и шторах, постельном белье, покрывалах, подушках. Цветочный рисунок в мягких тонах может придать отпечаток приятной индивидуальности комнате, которая в противном случае выглядела бы аскетичной. Орнаменты с цветами великолепно выглядят в сочетании с классической мебелью.
На фото: деревянные стулья Tonin Casa Egizia и Auriga. Гламурные цветочные узоры притягательны, самодостаточны и роскошны.
Цветочные узоры успешно используют в спальнях, чтобы создать интимное и уютное пространство. Здесь смело может быть использован принцип многослойности: одеяла, подушки, портьеры, спинка кровати, прикроватные коврики, абажуры, спинки стульев, обои. Универсальные классические узоры не подвержены воздействию моды, они придают интерьеру зрелость и законченность.
В столовой или обеденной зоне цветочные мотивы на скатертях, чехлах стульев, салфетках создадут атмосферу, способствующую принятию пищи и общению. Природные декоративные узоры необыкновенно универсальны и принадлежат к числу композиций, наиболее простых в применении. В любой комнате они, конечно, великолепно смотрятся в сочетании с букетами живых цветов.
Смешанные орнаменты стремятся подавлять друг друга, поэтому совмещайте сложный рисунок с более простым. Также обращайте внимание на размер каждого узора. Можно сравнить составление композиций из цветочных узоров с разбивкой клумбы в саду. Вы не посадите гортензии, у которых большие круглые головки, рядом с маленькими незабудками, это будет неуместно. Поэтому, как в саду, маленькие узоры комбинируйте с рисунками среднего размера, для разнообразия подбирая контрастные формы.
На фото: предметы мебели фабрики Medea.
Не забывайте, что узоры маленьких размеров, особенно неярких тонов, различимы только вблизи, а с большого расстояния они смотрятся как одноцветные. Это может оказаться преимуществом, если вы будете использовать обои с мелким орнаментом, чтобы ненавязчиво дополнить общую схему интерьера, которая включает в себя декоративные элементы.
Мягкий ворс бархата, приятная плотность обивочного материала, яркий блеск атласа — все это создает эффект роскоши. Природные орнаменты могут выглядеть превосходно, когда они выполнены в необычной цветовой гамме и с мягким перламутровым блеском. Чтобы в повседневной жизни такой узор производил спокойное приятное впечатление, лучше всего использовать только один мотив и в ограниченном количестве.
Чем темнее и тусклее фон орнамента, тем более мрачным и традиционным будет интерьер. Более яркие или бледные тона придают классическому орнаменту современный вид.
Изображения цветов могут быть использованы на портьерах, обивочной ткани и обоях, на подушках, покрывалах и настенных гобеленах. В моду вновь входят ковры с цветочными мотивами, а также керамические изделия с цветочными композициями.
Важным моментом является сочетаемость изобразительных стилей. Если вы расположите натуралистичный рисунок рядом со стилизованным орнаментом, впечатление будет достаточно эксцентричным, поэтому размещайте одинаковые декоративные узоры рядом друг с другом.
Многие современные дизайнеры создают великолепные цветочные узоры, которые заключают в себе ноту ностальгии и одновременно являются модными и свежими. Для создания интерьера в гламурном стиле выберите стилизованные цветочные рисунки с рельефными очертаниями на открытом фоне и геометрические орнаменты в стиле ар деко. Создавайте контрастные композиции из современной мебели и деталей прошлых веков, классических изделий и модной техники.
На фото: спальня Chelini.
Существует великое множество растительных мотивов, из которых каждый может выбрать узор на свой вкус. Для современного ностальгического стиля наилучшим образом подходят симпатичные несимметричные и не слишком бросающиеся в глаза цветочные узоры. Идеальным вариантом является английский ситец, или чинтс — набивная хлопчатобумажная ткань с рисунком на белом или светлом фоне. На ткани изображены, как правило, розы, наперстянки, люпины, пионы, гортензии, мак, колокольчики.
Расписанный кафель хорошо смотрится в кухне и ванной комнате в виде защитной панели над раковиной и плитой. Цветочными мотивами могут быть украшены такие аксессуары, как прихватки, вешалки, полотенца. Расписанная деревянная мебель будет отлично смотреться в интерьере стиля «кантри».
На фото: мебель для дома в стиле кантри от фабрики Tiferno, вдохновленная старинными традициями регионов Умбрия и Тоскана.
Статья по теме Орнамент в дизайне интерьера
Цветочный принт осень-зима 2021/2022: модные образы с коллекций | Vogue Ukraine
Цветочный принт — не только любимый летний орнамент дизайнеров, но и эффектный узор для осенне-зимнего сезона. Так, на смену легким платьям с полевыми цветами и шелковым топам с нежными бутонами приходят объемные пальто с реалистичными цветами и брючные костюмы, усыпанные самыми фантазийными флористическими мотивами. Предлагаем не терять времени даром и уже начинать пополнять свой осенний гардероб романтичными и женственными цветочными принтами. Vogue.ua заглянул в коллекции к дизайнерам и собрал самые модные флористические узоры в этом сезоне.
Giambattista Valli
Цветочный бунт
Фиалки, ромашки, розы, гвоздики, георгины, пионы, ландыши и подснежники — цветы, которые в жизни в одно время года никогда не увидишь, собрались вместе на изделиях дизайнеров. Настоящий флористический бунт можно увидеть на «голом» платье Oscar de la Renta, плаще Victoria Beckham или кожаных брюках Isabel Marant. Этой осенью сочетайте вещи, щедро приправленные цветочными орнаментами, в паре с однотонными элементами, чтобы не перегрузить образ большим количеством узоров.
Oscar de la RentaVictoria BeckhamIsabel Marant

Полевые цветы
Полевая россыпь — самый нежный принт этого сезона, который неизменно отсылает к летнему сезону и красивому деревенскому саду. Несмотря на то, что сейчас у нас за окном осень, предлагаем добавить немного романтики, надев платья с деликатными полевыми цветами. Вы можете комбинировать летний цветочный сарафан с базовым черным гольфом, как это делают Giambattista Valli, надевать черно-белое мини-платье с отложным воротником Alessandra Rich с грубыми ботинками и кожаным ремнем, или сочетать элегантное платье с мелкими бутонами Jonathan Cohen с любимыми сапогами или туфлями в зависимости от погоды.
Giambattista ValliJonathan CohenAlessandra Rich

Живопись
Живописные цветочные узоры этой осенью украшают коллекции дизайнеров, напоминая о творчестве великих художников. На платьях, брючных костюмах и пальто можно заметить абстрактные флористические мотивы, легкие акварельные мазки, нежные цветовые переливы и фантазийные узоры. В коллекции Christian Dior появились платья знакового А-силуэта для бренда, которые это осенью напоминают драматический сад роз, у Erdem нежные бутоны гербер, пионов и гвоздик сплелись воедино на вечернем платья, а Jason Wu Collection показали пальто с сюрреалистическим принтом.
Christian DiorErdemJason Wu Collection
Крупные бутоны
Этой осенью дизайнеры предлагают полюбить наряды с крупными цветочными бутонами, которые добавят ярких красок и поднимут настроение даже в пасмурную погоду. Oscar de la Renta продемонстрировали шелковое платье с изображением подсолнечников, Louis Vuitton добавили нежную цветочную вышивку по краю воздушной юбки, а Jonathan Cohen разместили несколько крупных бутонов на элегантном платье.

Oscar de la RentaLouis VuittonJonathan Cohen
Драма queen
Контрастные цветовые сочетания — один из любимых стилистических приемов дизайнеров, который этой осенью коснулся и цветочных узоров. Так, на белоснежном платье-пальто А-силуэта Erdem появились черные растительные орнаменты, на объемном наряде Simone Rocha с несколькими слоями полупрозрачного фатина расцвели изящные алые бутоны, а на черном платье Alexander Mcqueen размытые изображения маков, будто бы написанные акварелью.
ErdemSimone RochaAlexander Mcqueen
Floral Splendor Free Pattern: Robert Kaufman Fabric Company
Floral Splendor Free Pattern: Robert Kaufman Fabric Company
Переключить навигацию
Установите это одеяло
Размеры: 64-1 / 2 «x 80-1 / 2»
Указанные площади предназначены только для заказа. Пожалуйста, не делайте резку для комплектов, не посоветовавшись с соответствующим шаблоном.

Просмотреть ткани для «Floral Splendor» с предварительно выбранной плотностью в метрах для 1 комплекта:
0,38 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16451- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0.5 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16451- 97
РОЗА
0,38 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16451- 136
БАБОЧКА
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16452- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0.25 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16452- 97
РОЗА
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16452- 136
БАБОЧКА
0,38 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16453- 136
БАБОЧКА
0.25 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) SRK- 16454- 7
ЗЕЛЕНЫЙ
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16454- 16
КОРИЧНЕВЫЙ
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16454- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0.38 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16455- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0,5 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16455- 97
РОЗА
0,63 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16456- 7
ЗЕЛЕНЫЙ
0.5 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16456- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0,63 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16456- 97
РОЗА
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16457- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0.13 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16457- 97
РОЗА
0,5 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16457- 136
БАБОЧКА
0,13 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16457- 247
КУКУРУЗНИЦА
0.13 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16457- 265
ПЕРГАМЕНТ
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16458- 68
ПЫЛЬНО-СИНИЙ
0,38 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16458- 97
РОЗА
0.25 ярдов / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16458- 136
БАБОЧКА
0,38 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16459- 97
РОЗА
0,25 ярда / 1 болт / 1 комплект
В вашей тележке
(в списке желаний) СРК- 16459- 136
БАБОЧКА
Используйте специальный значок печати.
Цветочный HTV — Магазин HTV
12 «x 17» Serape Zarape Животный принт Подсолнечник Мексика Красочный фоновый узор HTV Sheet
12 x 17 дюймов Serape Zarape Животный принт Подсолнечник Мексика Красочный фоновый узор HTV Sheet
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
Лист HTV для свадьбы с цветочным рисунком и цветочным рисунком на день матери 12 «x 17» Пастельные цветы
12 «x 17» Пастельные цветы Цветочный свадебный узор ко Дню матери HTV Sheet
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
Лист HTV с цветами и бабочками 12 «x 17» с бирюзовым цветочным рисунком на свадьбу в День матери
Цветы и бабочки 12 «x 17» Бирюзовые цветочные свадебные выкройки ко Дню матери HTV Sheet
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
Лист HTV с 2 летними узорами и гавайскими цветочными цветами 12 «x 17»
12 x 17 дюймов Гавайские цветочные цветы 2 Летний узор HTV Sheet
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
12 «x 17» Мексиканский цветочный белый узор 5 де Майо HTV — теплообменный виниловый лист
12 «x 17» Мексиканский цветочный белый узор 5 Майо HTV — теплообменный виниловый лист
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
Лист HTV с цветочным рисунком на День матери 12 дюймов x 17 дюймов — Теплопроводящая виниловая пленка
Лист HTV с цветочным рисунком на День матери 12 дюймов x 17 дюймов — Теплопроводящий винил
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
12 «x 17» Мексиканский цветочный черный узор 5 де Майо HTV — теплообменный виниловый лист
12 «x 17» Мексиканский цветочный черный узор 5 Майо HTV — теплообменный виниловый лист
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
Лист HTV с цветочным узором на День матери размером 12 x 17 дюймов с синими и коралловыми цветами
12 «x 17» Синие и коралловые цветы Цветочный узор ко Дню матери HTV Sheet
Обычная цена
7 долларов.50
Цена продажи
7,50 долл. США распродажа
Цена за единицу
/ за
Страница 1 из 16
Следущая страница
Используйте стрелки влево / вправо для навигации по слайд-шоу или проведите пальцем влево / вправо при использовании мобильного устройства
границ | Климат предсказывает размер цветочного узора, концентрацию антоцианов и эффективность пыльцы у Clarkia unguiculata
в УФ-диапазоне.
Введение
Географические вариации цвета, рисунка и размера цветков хорошо задокументированы у многих видов растений (Streisfeld and Kohn, 2005; Schemske and Bierzychudek, 2007; Arista et al., 2013; Хопкинс и Раушер, 2014; дель Валле и др., 2015; Sobral et al., 2015; Tripp et al., 2018). Учитывая, что размер цветка и пигментация могут опосредовать взаимодействие растений и опылителей (Brunet, 2009; Grossenbacher and Stanton, 2014; Koski and Ashman, 2014; Muchhala et al., 2014), многие исследования были сосредоточены на отборе, основанном на опылителях, на этих цветочных признаках. (Rausher, 2008; van der Niet, Johnson, 2012; Grossenbacher, Stanton, 2014; Muchhala et al., 2014). Хотя ясно, что опылители и другие биотические факторы, такие как цветоядные, повлияли на эволюцию цветков (см. Обзор van der Niet and Johnson, 2012), абиотические факторы, такие как УФ (ультрафиолетовое) излучение, температура и осадки, также могут влиять на внутривидовые вариации цвета и формы цветков (Arista et al., 2013; дель Валле и др., 2015; Кэмпбелл и Пауэрс, 2015; Коски и Эшман, 2016; Tripp et al., 2018).
Осадки, температура и солнечное (УФ) излучение связаны с изменением цвета цветков в пределах нескольких таксонов (Schemske and Bierzychudek, 2001 [ Linanthus parryae ]; del Valle et al., 2015 [ Silene littorea ]; Koski and Ashman, 2015 [ Argentina anserina ]). Например, высокие температуры и низкая доступность воды иногда связаны с более высокой долей цветочных морфов розового, пурпурного или синего цвета по сравнению с белыми (Schemske and Bierzychudek, 2001; Berardi, 2014).Антоцианы (которые обычно придают оранжевую, красную, синюю или пурпурную окраску тканям растений) также могут обеспечивать защиту от факторов стресса окружающей среды, таких как экстремальные (высокие или низкие) температуры, низкая доступность воды, высокий уровень ультрафиолетового излучения или другие абиотические факторы (Ли и Gould, 2002; Lee, Finn, 2007; Landi et al., 2015). В бутонах антоцианы могут помочь защитить развивающиеся репродуктивные ткани от антагонистов, в то время как в полностью развитых цветках антоцианы могут привлекать опылителей, а в плодах они могут способствовать привлечению распространителей семян (Whittall and Strauss, 2006; Landi et al., 2015).
Внутривидовые вариации концентрации антоцианов в цветочных и вегетативных культурах внутри и между популяциями являются обычным и часто адаптивным (del Valle et al., 2015; Berardi et al., 2016; Menzies et al., 2016). Некоторые исследования показали, что популяции в низких широтах или в ксерической среде могут характеризоваться небольшим размером цветов и / или крупными цветочными узорами, поглощающими ультрафиолетовое излучение (Herrera, 2005; Lacey et al., 2010; Campbell and Powers, 2015; Koski and Ashman, 2015).
Десятилетняя работа предполагает, что климатические (и топографические) особенности могут быть драйверами внутривидовых вариаций цвета, рисунка и размера цветков (Schemske and Bierzychudek, 2007; Arista et al., 2013; Коски и Эшман, 2015; дель Валле и др., 2015; Берарди и др., 2016). В совокупности эта работа предполагает, что при изучении географических вариаций этих цветочных признаков мы должны ожидать общей картины, в которой низкие широты, высокая температура, высокое солнечное ультрафиолетовое излучение и низкое количество осадков могут выбрать (прямо или косвенно) увеличение количества антоцианов в лепестках. производство, более крупные цветочные узоры, поглощающие УФ-излучение, более низкий средний коэффициент отражения лепестков УФ-излучения и / или более мелкие цветы. Если крупные УФ-цветочные узоры дают прямое преимущество в пригодности для людей в средах с высоким УФ-излучением, защищая развивающуюся пыльцу от абиотического стресса, мы ожидаем, что в условиях высокого УФ-излучения пыльца, произведенная людьми с более крупными УФ-цветочными узорами, будет работать лучше, чем пыльца, производимая люди с меньшим УФ-рисунком.
Чтобы проверить эти прогнозы и внести свой вклад в понимание крупномасштабных географических закономерностей в этих цветочных элементах, мы количественно определили УФ-среднюю отражательную способность лепестка, долю лепестка, занятую УФ-поглощающим проводником нектара, площадь лепестка и предполагаемую цветочную Концентрация антоцианов в выращиваемых в теплицах популяциях, представляющих восемь диких популяций Clarkia unguiculata (Onagraceae), которые охватывают широкий широтный и климатический градиент (Приложение 1).Мы также проверили способность сильного солнечного УФ-излучения оказывать прямую положительную селекцию на размер направляющих УФ-нектара, что на сегодняшний день продемонстрировано только на одном другом виде (Koski and Ashman, 2015).
Это исследование представляет собой первый отчет о географических вариациях многоспектрального цвета и рисунка цветков у C. unguiculata , а также представляет собой экспериментальное испытание предполагаемой защитной роли УФ-поглощения для характеристик пыльцы. В этом исследовании мы изучаем выращиваемые в теплицах популяции, представляющие восемь диких популяций C.unguiculata , чтобы ответить на следующие вопросы: (1) Географически структурированы ли внутривидовые вариации цвета, рисунка и размера цветков? (2) Какие конкретные компоненты климата / географии (если таковые имеются) являются хорошими предикторами этих характеристик? (3) Влияет ли дополнительное УФ-излучение во время развития цветков на цвет цветков (выработка антоцианов)? (4) Выполняет ли размер направляющей для УФ-нектара защитную функцию? Другими словами, способны ли цветы с более крупными направляющими УФ-нектара в условиях выращивания с высоким УФ-излучением лучше защитить свою развивающуюся пыльцу от разрушительного абиотического стресса? (5) Отражают ли наблюдаемые здесь географические закономерности то, что мы ожидаем, основываясь на закономерностях, описанных в предыдущем исследовании?
Материалы и методы
Виды исследования
Clarkia unguiculata (Onagraceae) — это опыляемый пчелами однолетний вид, обитающий в Калифорнии, в основном ауткроссинг, который демонстрирует огромные вариации цвета, рисунка и размера цветков (Ivey et al., 2016). C. unguiculata опыляется в основном группой одиночных видов пчел (пчелы « Clarkia »), но их также посещают универсалы, такие как Bombus spp. (MacSwain et al., 1973; Moeller, Geber, 2005). Пчелы « Clarkia » и Bombus относятся к отряду перепончатокрылых. Перепончатокрылые насекомые являются трихроматами, и наблюдения за 43 видами перепончатокрылых показывают максимальную визуальную чувствительность при 340 нм (УФ), 430 нм (синий) и 535 нм (зеленый) (Chittka et al., 1999; Скорупский, Читтка, 2010; Дайер и др., 2012, 2015; Папиорек и др., 2016). Следовательно, цвет цветка в этих длинах волн представляет особый интерес для изучения эволюции цвета цветков и географических вариаций.
Красно-пурпурный цвет цветов C. unguiculata продуцируется тремя основными антоцианами: мальвидином, цианидином и дельфинидином (Soltis, 1986). Мальвидин-3,5-диглюкозид, по-видимому, в основном способствует красно-пурпурной окраске цветков у этого вида (Bowman, 1987).
Цветки C. unguiculata являются гермафродитными и протандрическими (т.е. созревание пыльника предшествует восприимчивости рыльца), и каждый цветок несет по два мутовки диморфных тычинок. Внутренний оборот мельче, короче и часто белого цвета; внешний оборот на несколько миллиметров длиннее, созревает позже и несет пыльники от темно-красного до пурпурного (Lewis, Lewis, 1955; Peach, Mazer, 2019). Мы классифицировали стадии развития цветков C. unguiculata на три отдельные фазы: мужская стадия 1 (когда короткие пыльники выпускают свою пыльцу), мужская стадия 2 (когда длинные пыльники выпускают свою пыльцу) и женская стадия (стадия 3). , когда клеймо становится восприимчивым).Предыдущая работа показала, что половая стадия цветков является значительным источником вариаций многих цветочных черт у этого вида (Peach et al., 2020). Мы включили стадию пола цветков в качестве независимой переменной в наш статистический анализ (описанный ниже), чтобы мы могли контролировать ее влияние на фенотип цветков при тестировании и характеристике вариаций среди популяций. См. Приложение 2 для более подробного обоснования и описания этой категоризации.
Тепличное исследование
Семена восьми диких популяций C.unguiculata были собраны и культивированы для этого исследования. Эти восемь диких популяций охватывают широтный диапазон 33,46826 ° — 39,68256 °, который включает почти весь ареал вида ( C. unguiculata является эндемиком Калифорнии, который охватывает диапазон широты ∼32 ° -42 °). Местонахождение населения указано в Приложении 1. В 2015–2016 гг. Мы взяли образцы семян из 35 материнских семей на популяцию. Семена помещали в конверты для монет (одна материнская семья на конверт), которые хранили в пластиковых пакетах с застежкой-молнией с кремнеземным осушителем в темном холодильнике при 5 ° C до использования.Осенью 2016 г. десять семян на каждую материнскую семью (35 материнских семей × 8 популяций) были проращены в агаре в чашках Петри диаметром 10 см. Чашки Петри, содержащие спящие семена, помещали в темный холодильник при 5 ° C на одну неделю для ускорения прорастания. После прорастания были случайным образом отобраны три сеянца от материнской семьи и посажены индивидуально в конусные контейнеры (длина 20,32 см × диаметр 3,81 см в конусах SC10, Tangent, OR, США), заполненные специальной почвенной смесью (5: 1: 1 Sunshine Grow # 4, песок, отливки червяков и.14,17 грамма удобрения Island Seed and Feed на 3,62 кг почвы). Конусные контейнеры помещали на стеллажи в теплицах Калифорнийского университета в Санта-Барбаре и поливали дно на время исследования. Растения выращивали при контролируемой температуре (диапазон ночной температуры 10–18 ° C и диапазон дневной температуры 13–29 ° C), и температура регистрировалась ежечасно, так что используемые здесь статистические модели (описанные ниже) могли включать температуру как независимый Переменная. Датчик температуры был подвешен к потолку теплицы, прямо между двумя рядами световых обработок.Возможно, были различия в температуре и освещении между световыми обработками, которые не были учтены непосредственно здесь. Стеллажи с конусообразными контейнерами меняли (в пределах назначенной для них световой обработки) в теплице каждые две недели на протяжении всего исследования.
Экспериментальный проект
Схема эксперимента представлена графически на рисунке 1. Каждая материнская семья, собранная в полевых условиях, была представлена тремя братьями и сестрами. Трое братьев и сестер были разделены на три группы (A, B, C).Один брат или сестра в семье был обозначен как «реципиент пыльцы» (люди в группе C), а два других — как «доноры пыльцы» (люди в группах A и B). Реципиенты пыльцы (Группа C) выращивались под светом Lumigrow Pro LED (lumigrow.com) в течение 10 часов в день на протяжении всего исследования. Как только на каждом отдельном реципиенте пыльцы раскрылся первый цветок, мы удалили оба набора пыльников, чтобы предотвратить самооплодотворение. Реципиенты пыльцы были физически отделены от доноров пыльцы в теплице, чтобы предотвратить случайное перекрестное опыление (рис. 1).
Рисунок 1. (A) Семена из 35 материнских семей на популяцию были собраны из восьми диких популяций C. unguiculata. Выращивали по три сеянца на каждую материнскую семью и распределяли по группе (A, B, C). Лица из группы C были обозначены как получатели пыльцы. Реципиенты пыльцы (группа C) выращивались под светом Lumigrow Pro LED в течение 10 ч / день. Лица из групп A и B были обозначены как доноры пыльцы. Доноры пыльцы в группе А также выращивались под светом Lumigrow Pro LED в течение 10 часов в день.Доноры пыльцы в группе B выращивали под светом Lumigrow Pro LED и дополнительной лампой полного спектра (Exo Terro Sunray www.exo-terra.com) в течение 10 часов в день. (B) Мы собрали пыльцу с обоих типов пыльников с каждого растения-донора пыльцы. С каждого цветка-донора пыльцы мы собрали пыльцу из короткого набора пыльников, а с другого цветка на том же растении — из длинного набора пыльников для выполнения 1-3 ручных опытов (на каждый набор пыльников) на отдельных цветках-реципиентах пыльцы (на отдельные растения-реципиенты пыльцы).Все опыления вручную проводились с использованием доноров и реципиентов из одной и той же популяции. (C) Одновременно с удалением пыльников с каждого цветка-донора пыльцы мы удалили один лепесток. Мы сделали мультиспектральное изображение лепестка цветка (см. Раздел «Материалы и методы»). (D) Через четыре часа после каждого ручного опыления мы собирали стигму и стиль, отсекая его у основания скальпелем. Мы поместили каждую стигму и стиль в микроцентрифужную пробирку, наполненную формалином уксусной кислотой, чтобы остановить рост пыльцевой пробирки.Окрашивание анилиновым синим и использование флуоресцентного микроскопа (с фильтром DAPI) позволило нам визуализировать и подсчитать пыльцевые зерна, прилипшие к рыльцу, и продвижение пыльцевых трубок по типу.
Два родных брата-донора пыльцы были разделены на две группы (A и B). Растения группы А выращивали исключительно под светом Lumigrow Pro LED в течение 10 часов в день. Растения в группе B выращивали при стандартных светодиодных лампах Lumigrow Pro и дополнительной УФ-лампе (Exo Terro Sunray ^TM,) в течение 10 часов в день.Эта дополнительная лампа включала свет в УФ-спектре (300–400 нм) в дополнение к свету в видимом спектре. Растения экспериментальной световой группы В подвергались воздействию как ультрафиолетового света, так и света видимого диапазона. Мы не учли различия в количестве видимого света (зеленый, синий, красный свет) между экспериментальными группами A и B. Было показано, что у некоторых видов УФ-излучение является важным регулирующим фактором производства антоцианов и формирования цвета лепестков ( Llorens et al., 2015). Стекло теплицы отфильтровывало большую часть ультрафиолетового света; однако вполне вероятно, что ультрафиолетовое излучение не было на 100% исключено для лиц в группе А.Мы включили световую обработку (A или B) в наш анализ по двум причинам: во-первых, чтобы определить, производят ли растения, подвергавшиеся дополнительному УФ-излучению, больше антоцианов, чем их собратья и сестры, которые подвергались воздействию только светодиодного освещения; и, во-вторых, для определения независимого воздействия дополнительного УФ-излучения, концентрации антоцианов и размера направляющих УФ-нектара на характеристики пыльцы.
Климатические данные
Чтобы определить влияние конкретных особенностей климата на цвет, рисунок и размер цветов, мы извлекли исторические климатические нормы для каждой популяции с помощью ClimateNA (Wang et al., 2016). Это программное обеспечение извлекает и уменьшает ежемесячные данные о климатических нормах за 1961-1990 годы с пространственным разрешением 4 × 4 км и рассчитывает множество месячных, сезонных и годовых климатических переменных для конкретных мест на основе широты, долготы и высоты над уровнем моря (Wang et al., 2016) . Мы извлекли средние значения (с 1961 по 1990 год) следующих климатических переменных для каждой популяции: средняя температура самого теплого месяца (C °), среднегодовое количество осадков (мм) и индекс влажности летней жары. Летний индекс тепла и влаги представляет собой масштабированное усредненное (за десятилетие) соотношение между средней температурой самого теплого месяца и средними летними осадками.Для жарких и засушливых лет / мест характерны относительно высокие индексы, в то время как для прохладных и влажных мест — относительно низкие индексы.
Для каждого участка мы также извлекли сумму солнечной радиации наивысшего квартала (Дж / м ² / день) для каждой популяции (Сумма УФ) из glUV, глобального набора данных об УФ-В излучении для макроэкологических исследований (Beckmann et al., 2014), чтобы использовать их в качестве прокси для уровней солнечного УФ-излучения в период цветения C. unguiculata . glUV был создан с использованием данных УФ-B от прибора мониторинга озона (OMI) на борту космического корабля NASA EOS Aura (Beckmann et al., 2014). OMI содержит два спектрометра и измеряет отраженное солнечное излучение в выбранном диапазоне видимого (350–500 нм) и УФ-спектра света (Levelt et al., 2006). Измерения OMI используются для расчета УФ-излучения поверхности ясного неба с поправкой на облака и аэрозоли для получения значений УФ-излучения поверхности OMI (Tanskanen et al., 2006). Точность этих измерений, оцененная по наземным справочным данным, составляет от 70% до 93%, в зависимости от атмосферных и конкретных условий местности (Tanskanen et al., 2006).
Исследование опыления
Мы собрали пыльцу с обоих типов пыльников (см. Раздел «Изучаемые виды»), полученных от каждого донора пыльцы в группах A и B ( n = 399). С каждого цветка-донора пыльцы мы собирали пыльцу с короткого набора пыльников и с другого цветка того же растения — с длинного набора пыльников. Эти образцы пыльцы использовали для ручного опыления 1-3 цветков (на набор пыльников) на 1-3 отдельных цветках-реципиентах пыльцы (см. Рисунок 1). Каждый цветок-реципиент получил пыльцу только от одного донора и одного типа пыльников.Внутренний (короткий) ряд пыльников произвел столько пыльцы, сколько покрыло поверхность одного рыльца, поэтому каждый набор коротких пыльников обычно использовался только для опыления одной рукой. Во всех случаях реципиенты пыльцы были из другой материнской семьи, чем растение-донор пыльцы. Все опыления вручную проводились с использованием доноров и реципиентов из одной и той же популяции.
Для выполнения каждого опыления мы выбрали цветок-донор пыльцы и записали индивидуальный идентификационный номер донора, последовательность цветков, тип используемого пыльника и световую обработку.Затем мы удалили один лепесток из этого цветка. Мы сделали мультиспектральное изображение лепестка, используя метод, описанный ниже (см. Также Приложение 3). Затем с цветка мы удалили пыльники того типа, который был указан на предыдущем шаге, и поместили их в пробирку для микроцентрифуги. Пыльцевые зерна удаляли с поверхности пыльника встряхиванием закрытой микроцентрифужной пробирки. Мы использовали препарирующий шпатель, чтобы покрыть стигматическую поверхность кастрированного цветка назначенного реципиента пыльцы пыльцой из одного набора пыльников.Через четыре часа после каждого ручного опыления мы удаляли стигму и стиль, отсекая его у основания скальпелем, и помещали каждое рыльце и стиль в пробирку для микроцентрифугирования, наполненную формалином уксусной кислотой, чтобы остановить рост пыльцевых трубок. Микроцентрифужные пробирки были помечены идентификационным номером, связанным с донором пыльцы, реципиентом пыльцы и световой обработкой соответствующего образца. Мы также записали последовательность цветков каждого опыленного цветка на первичном стебле каждого реципиента пыльцы.Цветочная последовательность относится к количеству цветков, рожденных перед центральным цветком, включая первый цветок (например, первый цветок, произведенный растением, имеет цветочную последовательность, равную единице). Из общего числа примерно 700 цветков, опыленных вручную, продуктивность пыльцы была однозначно оценена для 398 цветков ( n = 230 опылений с использованием пыльцы длинных пыльников и n = 168 опытов с использованием пыльцы с короткими пыльниками).
Предыдущие исследования показали, что скорость прорастания пыльцы и скорость роста пыльцевых трубок чувствительны к температуре (Hedhly et al., 2009; Хов и Мэйзер, 2013; Mazer et al., 2018). Соответственно, мы регистрировали среднюю температуру теплицы ежечасно в течение четырехчасового окна после каждого ручного опыления. Для каждого цветка средняя температура в теплице, зарегистрированная в течение четырехчасового окна опыления, включается в качестве независимой переменной в статистический анализ, описанный ниже.
Производительность пыльцы
Мы использовали методы, описанные Мартином (1959), чтобы смягчить и очистить стили и окрасить их анилиновым синим.Этот процесс позволяет визуализировать и подсчитывать пыльцевые зерна и пыльцевые трубки с помощью флуоресцентного микроскопа. Негативное влияние пыльцевой нагрузки на долю пыльцевых зерен, проникающих через стигму, из-за конкуренции гаметофитов за пространство или материнские ресурсы было продемонстрировано у C. unguiculata (Mazer et al., 2016). Поэтому, чтобы контролировать потенциальное влияние вариации интенсивности конкуренции пыльцы на ранней стадии на ее характеристики, мы подсчитали количество пыльцевых зерен, приставших к каждой стигматической поверхности, и включили это значение в качестве независимой переменной в модели, описанные ниже.Учитывая, что часть пыльцы, отложившейся на рыльце, могла быть смещена при помещении в раствор в пробирке для микроцентрифуги после сбора, количество пыльцевых зерен, прилипших к поверхности, позволяет измерить количество зерен, которые закрепились на рыльце. в течение четырех часов после опыления (вероятно, из-за особенностей стенки пыльцы или прорастания) и соревнуются за доступ к стигме. Мы количественно оценили характеристики пыльцы, определив долю этих пыльцевых зерен, которые проникли через поверхность рыльца (PSP, доля пенетрантности рыльца), и долю, трубочки которых успешно выросли на расстояние 4.5 мм вниз по стигме (P4.5, доля трубок, достигающих 4,5 мм от поверхности рыльца) в течение 4-часового периода после опыления. Мы выбрали 4,5 мм, потому что это составляет ~ 25% от средней длины стилей этого вида (Peach and Mazer, 2019). Мы смогли количественно оценить эти показатели, изучив стигму и стиль, окрашенные анилиновым синим, под флуоресцентным микроскопом (с фильтром DAPI) и подсчитав количество каллозных пробок, отложившихся в указанной области пестика (см. Hove and Mazer, 2013; Mazer et al., 2016; Mazer et al., 2018).
Мультиспектральная фотография и анализ изображений
При правильном использовании цифровые камеры являются полезными и относительно недорогими инструментами для количественной оценки цвета и рисунка (Stevens et al., 2007; Spottiswoode and Stevens, 2010; Macfarlane and Ogden, 2012; Garcia et al., 2014; Troscianko and Stevens) , 2015). Цифровая фотография использовалась в нескольких исследованиях для измерения и характеристики окраски, рисунка и камуфляжа растений и животных (Strauss and Cacho, 2013; Stevens et al., 2017). В родственном применении этого подхода Del Valle et al. (2018) разработали эффективный неинвазивный метод оценки концентрации антоцианов с использованием значений коэффициента отражения красного, зеленого и синего цветов, извлеченных из цифровых изображений.
Мы использовали мультиспектральную фотографию и анализ изображений для получения объективных измерений значений коэффициента отражения для конкретных цветов и информации об УФ-образе, площади лепестков и концентрации антоцианов в цветках C. unguiculata. Поскольку цифровые камеры изначально были разработаны для создания фотографий для человеческого зрения, датчики в стандартных камерах обычно оборудованы для предотвращения попадания ультрафиолетового (УФ) и инфракрасного света на датчик.Эту буферизацию можно удалить, создав камеру «полного спектра» с датчиком, который принимает входящий свет на всех длинах волн. Для количественной оценки сложных вариаций коэффициента отражения, зависящего от цвета, мы преобразовали цифровую камеру Panasonic LUMIX GX7 с объективом LUMIX 14-42mm II (Кадома, префектура Осака, Япония) в камеру «полного спектра», используя сервисы преобразования LifePixel (Mukilteo, WA, США), а затем проанализировали полученные изображения с помощью программного расширения ImageJ (первоначально созданного для характеристики паттернов яичной скорлупы кукушки Троскянко и Стивенсом, 2015).Объектив камеры, использованный в этом исследовании, пропускает ультрафиолетовый свет, который принимается датчиком камеры.
Существуют и другие объективы для фотоаппаратов (например, объектив UV CoastalOpt ^® SLR или объектив Nikon 105 / 4.5 UV Nikkor), которые специально разработаны для пропускания УФ-света и способны создавать более четкие УФ-изображения, чем объектив Lumix, используемый здесь. .
Учитывая, что наши линзы могли пропускать не 100% доступного УФ-света, наши измерения среднего УФ-отражения лепестков могут быть занижены.Однако регистрация абсолютно точных значений этого признака (среднего УФ-отражения) не требовалась для ответа на наши основные вопросы, которые требовали только получения точных относительных значений УФ-среднего отражения лепестков внутри и между популяциями, которые предоставила наша камера. Следовательно, приведенные здесь измерения коэффициента отражения красного, синего и зеленого цветов и размер световода для УФ-нектара можно интерпретировать как объективные измерения коэффициента отражения и размера лепестков.
Lumix GX7 поставляется с форматом Four Thirds (17.3 × 13 мм) CMOS-сенсор с диагональю 21,64 мм (0,85 ″) и площадью поверхности 224,90 мм ². В этой модели камеры легко управлять экспозицией и измерением, что необходимо для получения объективных данных (Stevens et al., 2007). Lumix GX7 — это беззеркальная цифровая камера, которая может рассчитывать оптимальную экспозицию при фиксированных условиях освещения с использованием режима «A» (приоритет диафрагмы) (даже в условиях УФ) (Troscianko and Stevens, 2015). После выбора оптимальной диафрагмы настройка диафрагмы оставалась фиксированной на протяжении всего исследования, и камера автоматически выбирала наилучшую выдержку.Чтобы обеспечить захват идеально экспонированного изображения, мы использовали «брекетинг экспозиции», при котором камера автоматически регулирует диапазон экспозиции для трех фотографий, чтобы намеренно недоэкспонировать или переэкспонировать изображение на заданное количество «значений экспозиции». Изображения были проверены на предмет приемлемой экспозиции с использованием гистограмм, доступных в приложении RawTherapee. Чтобы откалибровать каждое изображение для оценки площади лепестка, на каждой фотографии в фиксированном положении была установлена линейка. Все изображения были сняты в формате RAW, который необходим для надежного извлечения изображений.Файлы RAW содержат необработанные изображения, которые можно линеаризовать с помощью специального программного обеспечения (The Multispectral Image Analysis Toolbox).
Оба снимка были сделаны на станции, которая включала модифицированную камеру полного спектра, установленную на штативе с фиксированным положением камеры, и стандартизованный источник света (один солнечный луч Exo terro мощностью 70 Вт, www.exo-terra.com, Mansfield, MA, Соединенные Штаты). Высота и угол источника света не менялись между фотографиями. Мы использовали два линзовых фильтра поочередно, чтобы получить два изображения (которые позже были объединены в ImageJ в одно мультиспектральное изображение).Первое изображение было создано с использованием УФ-фильтра Baader U 2 ″ (www.baader-planetarium.com, Маммендорф, Германия), который можно вручную добавить в камеру, чтобы пропускать только ультрафиолетовый (УФ) свет (300–400 нм). с максимальной проницаемостью при 350 нм), чтобы попасть в датчик, создавая тем самым УФ-изображение. Чтобы создать второе изображение, мы заменили УФ-фильтр на фильтр, блокирующий УФ / инфракрасный свет (UVR Defense Tech, США), который позволяет только видимому зеленому, синему и красному свету проходить и попадать на датчик камеры.
Мы откалибровали цифровые фотографии, чтобы их можно было использовать для объективных измерений цвета или рисунка внутри или между фотографиями (Stevens et al., 2007). Мы использовали «Набор инструментов анализа мультиспектральных изображений» (Troscianko and Stevens, 2015), который является плагином для ImageJ (Schneider et al., 2012). Этот инструментарий использовался в нескольких исследованиях (Stevens et al., 2017; Gómez et al., 2018; van den Berg et al., 2019; Hawkes et al., 2019; Price et al., 2019; Šulc et al., 2019). ), который имеет множество преимуществ, в том числе: простая линеаризация, высокая точность и низкие потери данных при анализе изображений благодаря 32-битной обработке изображений с плавающей запятой (Troscianko and Stevens, 2015).Рамка изображения включала линейку с фиксированным положением и стандарт диффузного отражения Spectralon ^TM со значением плоского отражения 20% по всему спектру света, включая красный, синий, зеленый и длины волн УФ (North Sutton, NH, США). Для калибровки изображения мы выбрали стандарт диффузного отражения Spectralon ^TM (коэффициент отражения 20%, Troscianko and Stevens, 2015) и использовали настройку для фотографии «видимый + УФ» и «выровненные нормализованные 32-битные» файлы. Этот процесс калибровки успешно линеаризовал значения RGB и UV на каждой фотографии.
Плагин Multispectral Image Analysis Toolbox (Troscianko and Stevens, 2015) для ImageJ (Schneider et al., 2012) объединяет красные, зеленые, синие и УФ длины волн в одно мультиспектральное изображение и облегчает получение объективных измерений цветовой отражательной способности. значения и информация о УФ-образце. Область УФ-нектара определялась путем просмотра мультиспектрального изображения в УФ-канале и использования существующих инструментов ROI (Область интереса) в ImageJ, чтобы нарисовать линию вдоль границы визуально видимого УФ-поглощающего нектара-проводника на выступе лепестка.Объективные измерения среднего УФ (300–400 нм), синего (430–500 нм), зеленого (510–530 нм) и красного (560–580) отражения регистрировали для каждого анализируемого лепестка ( n = 700). Мы измерили эти длины волн специально из-за их роли в привлечении опылителей (Peach et al., 2020) и для оценки концентрации антоцианов (см. Ниже). Также была записана площадь (² мм) каждой области. Методы получения изображений подробно описаны в Приложении 3.
Оценка концентрации антоцианов
Антоцианы присутствуют в большинстве органов растений и обычно хранятся в вакуолях эпидермальных клеток (Lee, Finn, 2007; Gould et al., 2008; Landi et al., 2015). Антоцианы поглощают свет с определенной длиной волны, а оставшийся свет отражается наружу, что дает видимые цвета с длинами волн 400-700 нм (Kay et al., 1981; van der Kooi et al., 2016). Когда значения коэффициента отражения для конкретных цветов (красный, синий, зеленый) рассчитываются для тканей растений с использованием цифровой фотографии и анализа мультиспектрального изображения (описанного выше), существует несколько уравнений, которые можно использовать для оценки концентрации антоцианов без деструктивного отбора образцов (Del Valle et al. ., 2018). Del Valle et al. (2018) обнаружили, что значения коэффициента отражения для конкретных цветов, извлеченные из цифровых изображений в диапазоне видимого света, можно использовать для точной оценки концентрации антоцианов в тканях цветов. С помощью этого метода мы сделали мультиспектральные изображения лепестков цветов, чтобы количественно определить их концентрацию антоцианов. Чтобы оценить концентрацию антоцианов, мы извлекли только значения коэффициента отражения красного, синего и зеленого цветов из цифровых изображений «видимого диапазона». Мы не использовали значения УФ-отражения для расчета концентрации антоцианов.Мы рассчитали концентрацию антоцианов, используя уравнение «S_green», описанное Del Valle et al. (2018), о котором авторы сообщают, что они предоставляют оценки концентраций антоцианов, которые немного более точны, чем спектрофотометрические. Общее количество антоцианов выражается в единицах оптической плотности (AU) на см ² свежего материала.
Статистический анализ
Географические различия в цвете, узоре и размере лепестков
Мы рассчитали среднее значение для каждой световой обработки и функциональной половой стадии.Мы рассматривали каждую стадию функционального пола как отдельную, потому что в предыдущей работе мы обнаружили, что функциональный пол является значительным источником вариаций этих цветочных черт (Peach et al., 2020). Используя эти средние популяционные (8 популяций × 2 световых обработки × 3 функциональные половые стадии = 48 средних значений) каждого из наших основных цветочных признаков в качестве зависимой переменной, мы провели несколько ступенчатых регрессий МНК (обычный метод наименьших квадратов) для выявления эффектов цветочного функциональная половая стадия (мужская стадия 1, мужская стадия 2 и женская [стадия 3]), световая обработка (LED vs.LED + UV), широта, высота над уровнем моря, средняя температура самого теплого месяца (C °) (MTWM), среднегодовое количество осадков (мм) (MAP), индекс влажности тепла летом (SHMI), сумма солнечной радиации наивысшего квартал (Дж / м ² / день) (SumUV) и все двусторонние взаимодействия. Мы рассчитали факторы инфляции дисперсии для всех наших биоклиматических переменных-предикторов и выявили проблемную мультиколлинеарность. Наша цель состояла в том, чтобы определить независимые эффекты каждого биоклиматического предиктора на наши основные цветочные черты, чего мы не смогли бы сделать, если бы коллинеарные переменные были включены в ту же модель.Мы разделили анализ наших биоклиматических предикторов на две модели, так что в каждой модели не было высокой коллинеарности между любыми предикторами (все факторы инфляции дисперсии основных эффектов были <5). Разделив анализ на две модели, выходные данные каждой модели позволили избежать ненадежной оценки параметров из-за мультиколлинеарности включенных в нее переменных. Коэффициенты инфляции дисперсии сообщаются вместе с оценками параметров в Приложении 4.
Переменные-предикторы, включенные в окончательную модель, также использовались для построения ANOVA (проводимого с использованием суммы квадратов типа III) для определения независимых эффектов каждой переменной-предиктора / взаимодействия на каждый ключевой цветочный признак.Мы использовали суммы квадратов типа III (SS), чтобы проверить влияние наших биоклиматических предикторов на каждый ключевой цветовой признак, когда каждая переменная была помещена в модель последней; это проверяет влияние каждой переменной независимо от всех других, включенных в модель. Скорректированные частичные значения R ² были рассчитаны с использованием функции «rsq.partial» в пакете rsqv1.1 в R studio.
Проверка защитной функции цветочных узоров УФ
Мы оценили эффективность пыльцы 398 цветков, опыленных вручную.Каждая точка данных в этом анализе представляет собой измерения производительности пыльцы от одного цветка, опыленного вручную (не среднее значение по популяции). Для каждого показателя эффективности пыльцы (PSP и P4.5) мы провели пошаговую регрессию OLS, чтобы выявить влияние типа пыльника (длинный или короткий), световой обработки, последовательности цветков, температуры в теплице (во время прорастания и роста пыльцы), Концентрация антоциана, пропорция нектара, среднее УФ-отражение от лепестков и все двусторонние взаимодействия. Мы провели две дополнительных пошаговых регрессии OLS (по одной для каждого признака производительности пыльцы), чтобы обнаружить влияние типа пыльника, световой обработки, последовательности цветков, температуры теплицы, MTWM, MAP, SHMI, SumUV и всех двусторонних взаимодействий.Мы также построили ANOVA (проведенный с использованием SS типа III), чтобы определить независимые эффекты каждой переменной-предиктора и взаимодействия на производительность пыльцы. Все анализы проводились в R Studio версии 1.2.1335 (Lüdecke, 2019).
Результаты
Цвет и размер лепестка
Экспериментальная световая обработка и несколько переменных окружающей среды оказали прямое влияние на цвет лепестков. Дополнительный ультрафиолетовый свет (световая обработка B) оказал значительное отрицательное влияние на концентрацию антоцианов, но не повлиял на другие характеристики, измеренные в этом исследовании (Таблица 1).Широта и SumUV местоположений отобранных популяций оказали значительное положительное влияние на концентрацию антоцианов и среднюю УФ-отражательную способность лепестков (таблица 1 и рисунки 2, 3). Взаимодействие между широтой и SumUV также оказало значительное влияние на концентрацию антоцианов и среднее УФ-отражение от лепестков (Приложение 5). Наклон зависимости между SumUV и концентрацией антоцианов был значительным только в крайних широтах (очень низких или очень высоких). САД и повышение оказали значительное отрицательное влияние на концентрацию антоцианов (Таблица 1 и Рисунок 3).Площадь лепестка (² мм) уменьшается с увеличением широты и SumUV (Таблица 1 и Рисунок 3). Оценки параметров модели и стандартные ошибки приведены в Приложении 4.
Таблица 1. (a – c) Резюме многомерных моделей для обнаружения независимых эффектов световой обработки, половой стадии цветков, широты, температуры и солнечного УФ-излучения на пропорцию нектара, концентрацию антоцианов, среднее УФ-отражение от лепестков, площадь направляющей для нектара и площадь лепестков в C.Унгуикулята .
Рис. 2. (A) Концентрация антоцианов была самой высокой в популяциях с высоким SumUV (B) Типичное изображение географических вариаций расчетной средней концентрации антоциана в цветках и руководство по пропорции нектара для восьми популяций C. unguiculata. Направляющие для нектара, поглощающие ультрафиолетовое излучение, начинаются у основания когтя и простираются вверх от каждого когтя к лезвию. На этом рисунке они изображены в виде черных прямоугольников, что аналогично тому, как они выглядят на УФ-фотографиях. (C) Пропорция нектара была наибольшей в популяциях с низким уровнем SumUV. Заштрихованная область указывает доверительный интервал 95%. β = коэффициент регрессии, связанный с независимой переменной в каждой панели. P = значение P , связанное с коэффициентом регрессии. R ² = частичный квадрат r, связанный с независимой переменной на каждой панели.
Рис. 3. Графики частичной регрессии , полученные из линейных моделей, показывающие влияние возвышения (A), и выпадения (B) на пропорцию нектара и концентрацию антоцианов.Заштрихованная область указывает доверительный интервал 95%. β = коэффициент регрессии, связанный с независимой переменной в каждой панели. P = значение P , связанное с коэффициентом регрессии. R ² = частичный квадрат r, связанный с независимой переменной на каждой панели.
УФ-цветочный узор
Насколько нам известно, это первое исследование, описывающее присутствие УФ-поглощающих цветочных узоров (проводников нектара) при температуре C.Унгуикулята . Средняя доля нектара составляла 0,05–0,57 (± SE 0,002, CV = 41,31) в разных популяциях и при световой обработке. Для C. unguiculata отобранный диапазон, широта и SumUV оказали значительное отрицательное влияние на долю нектара (широта β = −0,343 ± SE = 0,125, SumUV β = −0,0008 ± SE = 0,0003) и площадь направляющей нектара (широта β = -11,759 ± SE = 2,986, SumUV β = -0,026 ± SE = 0,007) (таблица 1, рисунок 1 и приложение 4). Эта закономерность была согласована с использованием нескольких измерений УФ-излучения, включая SumUV, среднюю летнюю солнечную радиацию и среднегодовую солнечную радиацию.Все три измерения солнечного УФ-излучения имели сильную положительную корреляцию, поэтому для представленного здесь анализа был выбран только один (SumUV).
Среди исследованных здесь популяций не было корреляции между концентрацией антоциана и указателем пропорции нектара ( P = 0,87) или концентрацией антоциана и средней УФ-отражательной способностью лепестков ( P = 0,69). Если бы географические закономерности, наблюдаемые в этом исследовании, были артефактами общего пути развития между УФ-поглощающими флавоноидами и антоцианин-флавоноидами, мы бы ожидали сильной отрицательной корреляции между этими переменными.
Взаимодействие между SumUV и широтой оказало значительное влияние на пропорцию площади проводника нектара и площади проводника нектара. Наклон зависимости между SumUV и долей нектара-проводника был значительным только на относительно крайних широтах. См. Приложение 4 для визуализации эффектов этого взаимодействия на УФ-цветочные узоры. MTWM, MAP и высота оказали значительное положительное влияние на пропорцию нектароводов и площади нектаропроводов (Таблица 1, Приложение 4).
Производительность пыльцы
Тип пыльника, положение цветков, количество пыльцы, температура в теплице и условия окружающей среды на полевых участках, где были взяты образцы, — все это повлияло на характеристики пыльцы.Концентрация антоциана и руководство по пропорции нектара, однако, не повлияли на характеристики пыльцы ни при световой обработке, ни при изменении других переменных, включенных в модель (Таблица 2 и Рисунок 4). Тип пыльника, с которого была собрана пыльца, оказал значительное влияние как на PSP, так и на P4.5. Пыльца, собранная из более короткой серии пыльников, показала лучшие результаты, чем пыльца, собранная из более длинной серии (PSP β = 0,019 ± SE = 0,008, P4,5 β = 0,044 ± SE = 0,012). Положение цветка донора пыльцы, из которого использовалась пыльца, оказало значительное положительное влияние на PSP; Пыльца, продуцируемая относительно дистальными цветками (с более высокими значениями цветочной последовательности), имела более высокий уровень PSP, чем пыльца, продуцируемая относительно базальными цветками (β = 0.006 ± SE = 0,009). Пыльцевая нагрузка оказала значительное отрицательное влияние на PSP (β = -0,0002 ± SE = 0,00004, таблица 2, приложение 4). Средняя температура теплицы не оказала значительного влияния на PSP или P4.5. Показатели пыльцы также различались среди популяций, отобранных из экологически разных географических регионов. Среди участков поля, с которых были собраны семена для этого эксперимента, SumUV оказал значительное положительное влияние на PSP (β = 0,00003 ± SE = 0,00001), но не повлиял на P4.5. Оценки параметров для условий взаимодействия приведены в Приложении 4.
Таблица 2. (a) Сводка многомерных моделей для обнаружения независимых эффектов типа пыльника, температуры теплицы, количества пыльцы, последовательности цветков, SumUV и MTWM на характеристики пыльцы у C. unguiculata . (b) Сводка многомерных моделей для обнаружения независимых эффектов типа пыльника, температуры в теплице, количества пыльцы, последовательности цветения, пропорции нектара, концентрации антоциана и среднего УФ-отражения лепестков на характеристики пыльцы при температуре ° C.Унгуикулята . SS = сумма квадратов.
Рис. 4. Выборочные оценки параметров линейных моделей для определения влияния климата, широты и высоты на пропорцию нектара, концентрацию антоцианов, площадь лепестков и среднее УФ-отражение лепестков. Оценки визуализируются в виде лесных участков (с помощью функции «plot_summs» в пакете jtools v2.0.1). Точка внутри каждого столбца — это оценка коэффициента регрессии. Длина полосы представляет собой 95% доверительный интервал (ДИ) этого параметра.
Обсуждение
Огромное разнообразие цветочных форм привлекало внимание и воображение биологов на протяжении веков. Биологи-эволюционисты часто считают, что диверсификация цветковых растений в первую очередь обусловлена сочетанием вариаций абиотических (среда обитания и форма рельефа) и биотических (выбор опылителя, доступность и эффективность) условий (Harder and Barrett, 2006; Rausher, 2008). Географические вариации цветочных черт в неоднородных ландшафтах дают возможность изучить процесс и результаты естественного отбора в дикой природе (Whittall and Strauss, 2006; Tripp et al., 2018).
Климат Северной Америки резко изменится в ближайшие десятилетия, изменив давление отбора, которое влияет на эволюцию цветочных черт в диких популяциях (IPCC AR4, 2007; Christiansen et al., 2011). Понимание механизмов, с помощью которых растения реагируют на существующие изменения климата, может расширить наши знания об эволюционных процессах и дать оценку тому, как популяции и виды могут реагировать на изменение климата (Harder and Barrett, 2006; Hoffmann and Sgrò, 2011.). Широкий географический ареал Clarkia unguiculata представляет собой богатую мозаику для изучения факторов, связанных с эволюционной диверсификацией цветочных признаков, выходящей за рамки традиционной структуры растений-опылителей.
Структурирована ли географическая структура внутривидовой изменчивости цветочной окраски и рисунка у этого вида?
В этом исследовании мы обнаружили, что внутривидовые вариации цвета, рисунка и размера цветков имеют географическую структуру и что несколько компонентов климата (и топографии) объясняют значительную долю вариаций этих характеристик.Однако только некоторые из представленных здесь географических закономерностей согласуются с наблюдаемыми у других видов (Koski and Ashman, 2015; del Valle et al., 2015; Berardi et al., 2016).
Широта и высота часто используются в качестве прокси для набора абиотических условий (Nybakken et al., 2004; Körner, 2007; Berardi et al., 2016; Bergamo et al., 2018). В этом исследовании мы использовали долгосрочные климатические нормы для нескольких параметров, чтобы определить, какие климатические особенности коррелируют с пигментом, рисунком и размером цветов в C.Унгуикулята . Мы включили в модели широту и высоту, потому что они могут служить прокси для одного или нескольких неизмеряемых факторов. Набор или численность опылителей, влажность или давление на травоядные / флориды — все это примеры факторов, которые могут быть связаны с широтой или высотой, но не учитывались здесь напрямую (Arnold et al., 2009; Jaakola and Hohtola, 2010; Tsuchimatsu et al. , 2014; Berardi et al., 2016). Например, у некоторых видов растений высокая концентрация антоцианов связана с уменьшением травоядности (Irwin et al., 2003; Гулд, 2004; Hanley et al., 2009). Если давление травоядных более интенсивно на более низких высотах / широтах и концентрация антоцианов сдерживает рост травоядных у C. unguiculata (как и у других видов), то это может объяснить наблюдаемую здесь отрицательную корреляцию между высотой / широтой и концентрацией антоцианов. Однако у нас нет подробных отчетов о скоплении или численности травоядных животных для всех участков, исследованных в этом исследовании.
Какие цветочные черты лучше всего предсказываются компонентами климата и географии в
C.unguiculata ?
Концентрация антоциана
Флавоноиды — вторичные метаболиты растений, которые встречаются повсеместно. Наиболее известными примерами являются характерные красные, синие и пурпурные антоциановые пигменты растительных тканей (Winkel-Shirley, 2001; Grotewold, 2006). Флавоноиды — важные вторичные метаболиты, которые помогают защитить растения от УФ-излучения и других форм абиотического стресса (Burns, 2015; Llorens et al., 2015). Учитывая хорошо задокументированное увеличение солнечной радиации (УФ) к экватору, ожидается, что производство растительных флавоноидов будет увеличиваться с уменьшением широты (Jaakola and Hohtola, 2010; Llorens et al., 2015; Tripp et al., 2018). Однако некоторые исследования показали, что антоциановые флавоноиды могут иметь противоположный географический образец (Hårdh and Hårdh, 1977; Lätti et al., 2008). Исследования Vaccinium myrtillus (черника северная) (Lätti et al., 2008) и Fragaria virginiana (земляника) (Hårdh and Hårdh, 1977) показывают, что популяции в более высоких широтах характеризовались более высокими концентрациями антоциана, чем в популяции более низкие широты.
Наши результаты не подтвердили эту ожидаемую закономерность.Многие факторы, которые якобы влияют на цвет и размер цветка, часто тесно коррелируют друг с другом (например, в местах на низких широтах часто наблюдается высокое солнечное УФ), что затрудняет определение ближайших агентов отбора. Побережье Калифорнии характеризуется высокой плотностью прибрежного тумана в течение нескольких месяцев в году, что приводит к широтному градиенту, который включает уникальные комбинации климата, такие как высокое ультрафиолетовое излучение и высокие широты (Torregrosa et al., 2016). Среди популяций C.unguiculata , отобранные здесь, растения, растущие ближе к экватору, не характеризовались лепестками с более высокой концентрацией антоциана, чем лепестки на более высоких широтах. Однако популяции, характеризующиеся высокими условиями УФ-излучения, были связаны с более высокой средней концентрацией антоцианов, чем популяции в условиях низкого УФ-излучения (рис. 2). Паттерн, наблюдаемый у C. unguiculata , не согласуется с предыдущими исследованиями, которые показали значительное отрицательное влияние широты на УФ-нектар цветов (Koski and Ashman, 2015), но предполагают, что вариации солнечного УФ-излучения могут способствовать эволюция производства антоцианов в C.Унгуикулята .
Связь между широтой и цветочным пигментом иногда связана с основными климатическими переменными, такими как температура или осадки (в дополнение к УФ-излучению или вместо него) (Schemske and Bierzychudek, 2001; del Valle et al., 2015; Bontrager and Angert , 2016). Например, у растения Linanthus parryae в периоды жары или засухи особи с розовыми или пурпурными цветами предпочтительнее, чем особи с белыми, поскольку связанные с ними антоцианы в вегетативных тканях повышают устойчивость к стрессу (Schemske and Bierzychudek, 2001; Harder and Barrett, 2006).В отличие от моделей, наблюдаемых в L. parryae , среди популяций C. unguiculata , высокая средняя температура (MTWM) полевого участка не влияла на среднюю концентрацию антоцианов. Однако, как и предполагалось, MAP оказал значительное отрицательное влияние на концентрацию антоцианов среди популяций C. unguiculata .
Высота (и связанные с ней климатические переменные) также могут быть связаны с уменьшением выработки антоцианов (Berardi et al., 2016; Gray et al., 2018). Популяции на более высоких высотах могут эволюционировать, чтобы производить больше флавоноидов в ответ на повышенное УФ-излучение и / или повышенное давление травоядных (Nybakken et al., 2004; Gould et al., 2008). Например, Berardi et al. (2016) обнаружили, что популяции Silene vulgaris на больших высотах имели более темную пигментацию чашечек, чем те, что находились на более низких высотах. Однако в текущем исследовании повышение оказало значительный отрицательный эффект на расчетную концентрацию антоцианов у C.Унгуикулята . Популяции этого вида обычно встречаются на высотах <1500 м, а самая высокая популяция, отобранная для этого исследования, произошла на высоте 1157 м (Lewis, 2012). Возможно, что диапазон высот этого вида недостаточно широк, чтобы привести к локальной адаптации только к высоте. Кроме того, в некоторых случаях популяции на низких высотах могут быть подвержены более высоким уровням травоядности, чем на участках на высоких высотах (Gao et al., 2019), что может объяснить наблюдаемую нами взаимосвязь между концентрацией антоцианов и повышением.
Площадь лепестка
Несколько исследований дифференциации популяций показали, что внутри видов цветы могут быть меньше в местах, характеризующихся высокими температурами и низкой доступностью воды (по сравнению с более мезическими местами) (Galen, 2000; Bull-Hereñu and Arroyo, 2009; Bontrager and Angert , 2016). Эту закономерность можно объяснить наблюдением, что более мелкие цветы улучшают приспособленность самок в сухом климате, поскольку они теряют меньше воды, чем крупные (Galen, 2000; Carroll et al., 2001; Эррера, 2005). Например, Гален (2000) обнаружил, что в условиях засухи растения Polemonium viscosum (Polemoniaceae) с более мелкими цветками имели больше шансов выжить и дать плоды (по сравнению с растениями, которые давали более крупные цветки). В соответствии с этой закономерностью, Бонтрагер и Ангерт (2016) обнаружили отрицательное влияние исторической средней годовой температуры на среднюю длину лепестков среди популяций Clarkia pulchella. Точно так же Эррера (2005) исследовал девять популяций Rosmarinus officinalis (Lamiaceae) и обнаружил, что масса цветов уменьшается по мере того, как среда обитания становится суше и жарче.
Таким образом, мы можем ожидать, что популяции в жарких и засушливых регионах будут характеризоваться маленькими цветками либо в качестве пластической реакции на сокращение ресурсов, либо в результате адаптивной эволюции. Географические различия в размере цветов (которые связаны с засушливостью) представляют особый интерес для экологов-эволюционистов, поскольку они могут привести к изменчивости системы спаривания (Jonas and Geber, 1999; Runions and Geber, 2000; Button et al., 2012). Однако в текущем исследовании MAP и MTWM не оказали значительного влияния на площадь лепестков среди популяций C.Унгуикулята . Суммарное УФ-излучение и широта оказали значительное негативное влияние на площадь лепестков, что предполагает, что солнечное УФ-излучение может влиять на эволюцию площади лепестков больше, чем температура и количество осадков у этого вида.
Влияет ли воздействие ультрафиолетового излучения B во время развития цветков на цвет, узор или размер цветка?
В дополнение к нашему изучению влияния климата и географии на цветочный пигмент, одна из целей нашего исследования заключалась в том, чтобы определить, реагирует ли цвет лепестков (то есть производство антоцианов) пластически на воздействие ультрафиолета.Было показано, что у некоторых видов УФ-излучение влияет на формирование цвета лепестков (Ben-Tal and King, 1997; Llorens et al., 2015; Henry-Kirk et al., 2018), а цвет лепестков у роз усиливается (из-за увеличения накопление антоцианов) после воздействия УФ (Maekawa et al., 1980; Henry-Kirk et al., 2018). Антоцианы также ответственны за УФ-индуцированное окрашивание Anigozanthos spp. (Haemodoraceae) околоцветники (Ben-Tal, King, 1997). Кроме того, воздействие УФ-В излучения на стадии перед распусканием бутонов может повлиять на цвет цветка.Например, обработка перед бутонами, которая блокировала воздействие ультрафиолета, снизила выработку антоцианов у нескольких видов Malus (Rosaceae), в результате чего лепестки стали розовыми, а не красными (Dong et al., 1998). В текущем исследовании наши прогнозы относительно воздействия повышенного УФ-В на цветочные черты не подтвердились. Растения, выращенные под светодиодными лампами (которые излучают только красный и синий свет), производили лепестки с более высокой оценочной концентрацией антоциана, чем растения, выращенные под светом СИД + УФ.Возможно, что растения в группе обработки светодиодом + УФ-светом производили больше неантоциановых флавоноидов, чем растения в группе только светодиодов. Неожиданное увеличение производства антоцианов в группе, получавшей только светодиоды, которые мы наблюдали, может отражать (неизмеримые) различия в неантоцианиновых флавоноидах с общим биохимическим путем. Однако в этом исследовании мы измеряли только концентрацию антоцианов. Все растения были выращены в теплицах, которые блокируют большую часть поступающего ультрафиолетового света, хотя возможно, что небольшое количество ультрафиолетового света, прошедшего через тепличное стекло, было достаточным для стимуляции производства антоцианов у этого вида.
Выполняет ли направляющий размер УФ-нектара прямую защитную функцию у этого вида?
Предыдущая работа предполагает, что популяции, растущие ближе к экватору, могут создавать более крупные структуры поглощения УФ-излучения, чем у популяций более высоких широт (Koski and Ashman, 2015). Было высказано предположение, что эта закономерность является доказательством того, что правило Глогера — экогеографическое «правило», утверждающее, что пигментация эндотермических животных будет увеличиваться от высоких широт к экваториальным регионам из-за изменения селективного давления, включая тепло, влажность, хищничество и УФ-излучение, — может применяться. растениям.Например, популяции Argentina anserina (Rosaceae), растущие ближе к экватору, характеризуются цветками с более крупными, поглощающими УФ-излучение, бычьими глазами, чем популяции в более высоких широтах (Koski and Ashman, 2015). Коски и Эшман (2015) предполагают, что эта закономерность может быть общей для растений. Подобно A. anserina , C. unguiculata характеризуется внутривидовыми различиями в размере нектара, поглощающего УФ-излучение, и его дикие популяции распределены в широком диапазоне широт.В этом исследовании мы обнаружили, что популяции C. unguiculata , растущие ближе всего к экватору, характеризуются значительно более крупными ультрафиолетовыми лучами (проводниками нектара), чем популяции в более высоких широтах. Однако, вопреки нашим прогнозам, мы обнаружили, что SumUV оказывает существенное негативное влияние на пропорцию нектароводов и площади нектаропроводов. Предыдущая работа показала значительную положительную взаимосвязь между размером нектара и поступлением пыльцы у этого вида (Peach et al., 2020). Возможно, что наблюдаемая здесь взаимосвязь между широтой и пропорцией проводника нектара отражает адаптацию к вариациям в наличии или составе опылителей по всему штату.
Коски и Эшман (2015) экспериментально подтвердили, что высокое УФ-излучение может оказывать прямое положительное воздействие на размер УФ-паттерна (или долю лепестка, занятого поглощающим УФ-излучение глазом) у A. anserina , поглощая поступающий УФ-свет и предотвращая его. от повреждения развивающихся пыльцевых зерен. Мы не обнаружили связи между размером УФ-цветочного узора (цветка донора пыльцы) и характеристиками пыльцы (PSP и P4.5) при воздействии экспериментального света как с высоким, так и с низким уровнем УФ. A. anserina отличается более чашеобразной формой и обращенными вверх цветками, чем цветы C. unguiculata . Морфология цветков A. anserina может привести к большему воздействию прямых УФ-лучей на пыльцу и, следовательно, к более сильному отбору цветочных элементов, обеспечивающих защиту пыльцы. Кроме того, возможно, что направляющие для УФ-нектара, производимые C. unguiculata , недостаточно велики, чтобы влиять на УФ-среду цветка. Мы пришли к выводу, что эта конкретная функция УФ-цветочных узоров может быть ограничена видами, которые растут ближе к экватору, чем C.unguiculata либо с более надежно обращенными вверх, либо чашевидными цветками.
Мы обнаружили, что растения, выращенные из семян, собранных из мест с высоким УФ-излучением, производили пыльцу, которая работала лучше, чем пыльца, производимая растениями из мест с низким УФ-излучением. Хотя ультрафиолетовые цветочные узоры не могут давать каких-либо прямых преимуществ в пригодности (с точки зрения защиты пыльцы), похоже, что высокие популяции ультрафиолетовых лучей могут быть характерны для растений, которые в любом случае производят пыльцу более высокого качества. Пыльца C. unguiculata часто сама пигментирована (пыльца, производимая более длинным набором пыльников, обычно красно-пурпурная).В будущих исследованиях следует изучить концентрацию антоцианов в пыльниках и самих пыльцевых зернах, чтобы определить, обеспечивают ли эти пигменты прямую защитную функцию в условиях сильного УФ-излучения (Koski and Galloway, 2018). Представленные здесь результаты также подтверждают предыдущие сообщения о значительных различиях в характеристиках пыльцы между диморфными пыльниками C. unguiculata (Peach and Mazer, 2019).
Заключение
Это исследование заполняет несколько пробелов в нашем понимании географических закономерностей цветочного цвета, узора и размера.Измеряя несколько компонентов цветочного пигмента и рисунка, мы определили более сложный географический образец, чем если бы мы исследовали УФ-цветочный узор или только концентрацию антоцианов. Кроме того, мы изучили влияние долгосрочных климатических норм на средний генотип популяции, вместо того, чтобы использовать широту или высоту в качестве прокси для местных климатических условий, что улучшило нашу способность обнаруживать влияние конкретных климатических переменных на наши основные цветочные черты. Мы обнаружили, что средняя пропорция направляющей нектара (доля лепестка, занятого УФ-поглощающим проводником нектара) была самой высокой в низкоширотных популяциях с низким УФ-излучением, что лишь частично подтверждает наши ожидания, учитывая крупномасштабные широтные схемы, о которых ранее сообщалось в Argentina anserina (Koski and Ashman, 2015).Средняя концентрация антоцианов в цветках была самой высокой в популяциях с высоким УФ-излучением и низким уровнем осадков, что подтверждает наши прогнозы (del Valle et al., 2015). Концентрация антоцианов и руководство по соотношению нектара не влияли на характеристики пыльцы ни при одной из световых обработок, использованных в этом исследовании, что указывает на то, что эти особенности цветков не обеспечивали защитную функцию для прорастания или роста пыльцы в условиях, рассмотренных здесь.
Абиотические факторы способствуют цветочному разнообразию и широкому географическому расположению цветочных узоров, рисунков и размеров (Schemske and Bierzychudek, 2001; Warren and Mackenzie, 2001; Coberly and Rausher, 2003; Arista et al., 2013; Коски и Эшман, 2015; Tripp et al., 2018) и выявление значимых признаков выбора цвета цветов в крупномасштабных градиентах окружающей среды является наиболее информативным при рассмотрении многочисленных взаимодействующих характеристик климата и топографии.
Заявление о доступности данных
Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.
Взносы авторов
КП и С.М. разработали идею, разработали методы и статистический анализ, а также руководили написанием рукописи и интерпретацией результатов.КП и JL собрали данные, участвовали в аналитических обсуждениях и проанализировали данные. Все авторы высказались критически о черновиках и дали окончательное одобрение для публикации.
Финансирование
Национальный научный фонд (грант OIA-0963547) поддержал строительство теплицы, в которой проводилось это исследование. SM очень благодарна Йельскому институту биосферных исследований за поддержку во время ее творческого отпуска в Йельском университете в 2019–2020 годах.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим парки штата Калифорния и Систему природных заповедников Калифорнийского университета за разрешение сбора семян, необходимых для этого исследования. Деван Артаджи, Эмма Мол и Эшли Буй (студенты UCSB) оказали помощь в отборе образцов лепестков и анализе изображений. Кэмерон Ханна-Бик, Девин Гэмбл, Тадео Рамирес Парада и Натали Лав дали своевременные и продуманные советы. Д-р Карла Д’Антонио и д-р Скотт Ходжес (UCSB) предоставили критические отзывы и мнения экспертов, которые значительно улучшили исследования.Мы благодарны Институту экологических и эволюционных воздействий климата (ISEECI) и Академическому сенату UCSB за гранты, которые поддержали это исследование.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.00847/full#supplementary-material
Сноски
Список литературы
Ариста, М., Талавера, М., Бержано, Р., Ортис, П. Л. (2013). Абиотические факторы могут объяснить географическое распределение морф окраски цветов и поддержание полиморфизма окраски у алого пимпернеля. J. Ecol. 101, 1613–1622. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12151
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Арнольд, С. Э. Дж., Саволайнен, В., и Читтка, Л. (2009). Цвета цветов вдоль альпийского градиента высот, видимые глазами опылителей мух и пчел. Членистоногие.Взаимодействие с растениями. 3, 27–43. DOI: 10.1007 / s11829-009-9056-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Beckmann, M., Václavík, T., Manceur, A. M., Šprtová, L., von Wehrden, H., Welk, E., et al. (2014). gl UV: глобальный набор данных об УФ-В излучении для макроэкологических исследований. Methods Ecol. Evol. 5, 372–383. DOI: 10.1111 / 2041-210X.12168
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бен-Тал, Ю., и Кинг, Р. У. (1997). Факторы окружающей среды, влияющие на окраску цветов лапы кенгуру. Sci. Hortic. 72, 35–48. DOI: 10.1016 / S0304-4238 (97) 00071-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Берарди, А. Э. (2014). Роль пути флавоноидов растений в адаптации к высоте. к.э.н. диссертация, Университет Вирджинии, Шарлоттсвилль.
Google Scholar
Берарди, А. Э., Хилдрет, С. Б., Хелм, Р. Ф., Винкель, Б. С. Дж., И Смит, С. Д. (2016). Эволюционные корреляции в производстве флавоноидов цветами и листьями Iochrominae (Solanaceae). Фитохимия 130, 119–127. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2016.05.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бергамо, П. Дж., Теллес, Ф. Дж., Арнольд, С. Е. Дж. И Гарсия де Брито, В. Л. (2018). Цвет цветов внутри сообществ меняется от чрезмерно рассредоточенного к сгруппированному по альпийскому высотному градиенту. Oecologia 188, 223–235. DOI: 10.1007 / s00442-018-4204-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бонтрагер, М., и Ангерт, А. Л. (2016). Влияние вариаций климата и изоляции в пределах ареала на цветочные характеристики и репродуктивную способность Clarkia pulchella . Am. J. Bot. 103, 10–21. DOI: 10.3732 / ajb.1500091
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боумен Р. Н. (1987). Загадочная самонесовместимость и система размножения Clarkia unguiculata (Onagraceae). Am. J. Bot. 74, 471–476. DOI: 10.1002 / j.1537-2197.1987.tb08667.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брюне, Ж.(2009). Опылители коломбины Скалистых гор: временная изменчивость, функциональные группы и ассоциации с цветочными признаками. Ann. Бот . 103, 1567–1578. DOI: 10.1093 / aob / mcp096
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Булл-Хереню, К., и Арройо, М. Т. К. (2009). Фенологическая и морфологическая дифференциация однолетника Chaetanthera moenchioides (Asteraceae) по градиенту засушливости. Plant Syst. Evol. 278, 159–167.DOI: 10.1007 / s00606-008-0126-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бернс, К. С. (2015). Цвет воспроизводства растений: макроэкологический компромисс между биотической сигнализацией и абиотической толерантностью. Перед. Ecol. Evol. 3: 118. DOI: 10.3389 / fevo.2015.00118
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баттон, Л., Виллалобос, А., Дарт, С., и Эккерт, К. (2012). Уменьшение размера и цвета лепестков, связанных с переходом от ауткроссинга к самоопылению у Camissoniopsis cheiranthifolia (Onagraceae). Внутр. J. Plant Sci. 173, 251–260. DOI: 10.1086 / 663972
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кэрролл, А.Б., Палларди, С.Г., и Гален, К. (2001). Стресс засухи, водный статус растений и проявление цветочных признаков кипрея, Epilobium angustifolium (Onagraceae). Am. J. Bot. 88, 438–446. DOI: 10.2307 / 2657108
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Читтка, Л., Томсон, Дж. Д., и Васер, Н. М. (1999). Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений. Naturwissenshaften 86, 361–377. DOI: 10.1007 / s001140050636
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кристиансен Д. Э., Маркстром С. Л. и Хэй Л. Э. (2011). Влияние изменения климата на вегетационный период в США. Земля Взаимодействие. 15, 1–17. DOI: 10.1175 / 2011EI376.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коберли, Л. К., и Раушер, М. Д. (2003). Анализ мутанта халконсинтазы в Ipomoea purpurea показывает новую функцию флавоноидов: уменьшение теплового стресса. Мол. Ecol. 12, 1113–1124. DOI: 10.1046 / j.1365-294X.2003.01786.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
дель Валле, Дж. К., Бьюде, М. Л., Казимиро-Соригер, И., Уиттолл, Дж. Б., и Нарбона, Э. (2015). О накоплении флавоноидов в различных частях растений: закономерности вариаций среди особей и популяций прибрежного горицвета ( Silene littorea ). Перед. Plant Sci. 6: 939. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00939
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дель Валле, Дж.К., Галлардо-Лопес, А., Бьюде, М. Л., Уиттолл, Дж. Б., и Нарбона, Э. (2018). Цифровая фотография обеспечивает быстрый, надежный и неинвазивный метод оценки концентрации антоцианового пигмента в репродуктивных и вегетативных тканях растений. Ecol. Evol. 8, 3064–3076. DOI: 10.1002 / ece3.3804
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Донг, Ю. Х., Бёнинг, Л., Дэвис, К., Митра, Д., Моррис, Б., и Коостра, А. (1998). Экспрессия генов пигментации и фоторегуляция биосинтеза антоцианов в развивающихся цветках яблони Royal Gala. Функц. Plant Biol. 25, 245–252. DOI: 10.1071 / PP97108
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дайер, А.Г., Бойд-Герни, С., Маклафлин, С., Роза, М.Г.П., Симонов, В., и Вонг, Б. Б. М. (2012). Параллельная эволюция цветовых сигналов покрытосеменных: общие эволюционные факторы, связанные со зрением перепончатокрылых. Proc. Биол. Sci. 279, 3606–3615. DOI: 10.1098 / rspb.2012.0827
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дайер, А.Г., Гарсия, Дж. Э., Шреста, М., и Лунау, К. (2015). Видение в цвете: сто лет исследований зрения пчел со времен работы нобелевского лауреата Карла фон Фриша. Proc. Royal Soc. Vict. 127, 66–72. DOI: 10.1071 / RS15006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гален, К. (2000). Высокий и засушливый: стресс из-за засухи, компромиссы при распределении полов и выбор размера цветка у альпийского полевого цветка Polemonium viscosum (Polemoniaceae). Am. Nat. 156, 72–83.DOI: 10.1086 / 303373
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гарсия, Дж. Э., Гринтри, А. Д., Шреста, М., Дорин, А., и Дайер, А. Г. (2014). Цвета цветов через объектив: количественное измерение с помощью цифровой фотографии в видимом и ультрафиолетовом свете. PLoS One 9: e96646. DOI: 10.1371 / journal.pone.0096646
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гомес, Дж., Рамо, К., Стивенс, М., Линьян-Чембрано, Г., Рендон, М.A., Troscianko, J. T., et al. (2018). Изменение биофизических характеристик скорлупы птичьих яиц по широте, позволяющее справляться с различными эффектами солнечной радиации. Ecol. Evol. 8, 8019–8029. DOI: 10.1002 / ece3.4335
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гулд К., Дэвис К. М. и Вайнфилд К. (редакторы) (2008). Антоцианы: биосинтез, функции и приложения. Чам: Springer.
Google Scholar
Грей, М., Стэнсберри, М. Дж., Линн, Дж. С., Уильямс, К. Ф., Уайт, Т. Е., и Уитни, К. Д. (2018). Последовательные сдвиги в окраске цветков, имеющих отношение к опылителям, вдоль градиентов высот Скалистых гор. J. Ecol. 106, 1910–1924. DOI: 10.1016 / j.ympev.2018.07.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гроссенбахер, Д. Л., и Стэнтон, М. Л. (2014). Опосредованная опылителями конкуренция влияет на отбор по смещению окраски симпатрических обезьяньих цветов. Am. J. Bot. 101, 1915–1924. DOI: 10.3732 / ajb.1400204
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хэнли М. Э., Ламонт Б. Б. и Армбрустер В. С. (2009). Характеристики опыления и защиты растений у хакей Западной Австралии различаются одновременно. New Phytol. 182, 251–260. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02709.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хардер, Л. Д., и Барретт, С. К. Х. (2006). Экология и эволюция цветов. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Hårdh, K., and Hårdh, J. E. (1977). Исследования качества овощей и клубники на разных широтах в Финляндии. Ann. Agric. Fenniae 16, 19–26.
Google Scholar
Хоукс, М. Ф., Даффи, Э., Джоаг, Р., Скитс, А., Радван, Дж., Уэделл, Н. и др. (2019). Половой отбор движет эволюцией интерференционных паттернов мужских крыльев. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 286: 20182850.DOI: 10.1098 / rspb.2018.2850
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Генри-Кирк, Р. А., Планкетт, Б., Холл, М., МакГи, Т., Аллан, А. С., Уорджент, Дж. Дж. И др. (2018). Солнечный ультрафиолетовый свет регулирует метаболизм флавоноидов в яблоке ( Malus x domestica ). Plant Cell Environ. 41, 675–688. DOI: 10.1111 / pce.13125
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хопкинс Р. и Раушер М.Д. (2014). Стоимость армирования: селекция по цвету в аллопатрических популяциях Phlox drummondii . Am. Nat. 183, 693–710. DOI: 10.5061 / dryad.f710n
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хов, А. А., Мазер, С. Дж. (2013). Производительность пыльцы в таксонах Clarkia с контрастирующими системами спаривания: последствия для эволюции мужских гаметофитов у самцов и ауткроссеров. Растения 2, 248–278. DOI: 10.3390 / растения2020248
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
IPCC AR4, (2007).«Изменение климата 2007: сводный отчет» в Вклад рабочих групп I, II и III в Четвертый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата , редакторы Core Writing Team, Р. К. Пачаури и А. Райзингер (Женева: МГЭИК).
Google Scholar
Ирвин Р. Э., Штраус С. Ю., Сторц С., Эмерсон А. и Гвиберт Г. (2003). Роль травоядных в поддержании полиморфизма окраски цветов дикого редиса. Экология 84, 1733–1743.DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [1733: trohit] 2.0.co; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Айви, К. Т., Дадли, Л. С., Хоув, А. А., Эммс, С. К., и Мэйзер, С. Дж. (2016). Скорость ауткроссинга и фотосинтеза варьируется независимо в пределах двух видов Clarkia : последствия для совместной эволюции физиологии бегства от засухи и системы спаривания. Ann. Бот. 118, 897–905. DOI: 10.1093 / aob / mcw134
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йонас, К.С., и Гебер М.А. (1999). Изменчивость популяций Clarkia unguiculata (Onagraceae) по высотным и широтным градиентам. Am. J. Bot. 86, 333–343. DOI: 10.2307 / 2656755
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кей, К. О. Н., Дауд, Х. С., и Стиртон, К. Х. (1981). Распределение пигмента, отражение света и клеточная структура лепестков. Бот. J. Linn. Soc. 83, 57–83. DOI: 10.1111 / j.1095-8339.1981.tb00129.x)
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коски, М.Х., Ашман Т. Л. (2014). Анализ реакции опылителей на повсеместный ультрафиолетовый цветочный узор в дикой природе. Функц. Ecol. 28, 868–877. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12242
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коски, М. Х., Эшман, Т. Л. (2016). Макроэволюционные паттерны ультрафиолетовой цветочной пигментации объясняются географией и связанными с ней биоклиматическими факторами. New Phytol. 211, 708–718. DOI: 10.1111 / Nph.13921
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лэйси, Э.П., Ловин, М. Э., Рихтер, С. Дж., И Герингтон, Д. А. (2010). Цветочная отражательная способность, цвет и терморегуляция: чем на самом деле объясняются географические различия в способности эктотермов к термической акклиматизации? Am. Nat. 175, 335–349. DOI: 10.1086 / 650442
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ланди, М., Таттини, М., и Гулд, К.С. (2015). Многочисленные функциональные роли антоцианов во взаимодействиях растений и окружающей среды. Environ. Exp. Бот. 119, 4–17.DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2015.05.012
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лятти, А. К., Риихинен, К. Р., и Кайнулайнен, П. (2008). Анализ изменчивости антоцианов в диких популяциях черники ( Vaccinium myrtillus L.) в Финляндии. J. Agric. Food Chem. 56, 190–196. DOI: 10.1021 / jf072857m
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли Дж. И Финн К. Э. (2007). Антоцианы и другие полифенолы бузины американской ( Sambucus canadensis ) и бузины европейской ( S.nigra ) сорта. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 87, 2665–2675. DOI: 10.1002 / jsfa.3029
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Левелт, П. Ф., ван ден Оорд, Г. Х., Доббер, М. Р., Малкки, А., Виссер, Х., де Фрис, Дж. И др. (2006). Прибор для мониторинга озона. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens. 44, 1093–1101. DOI: 10.1109 / TGRS.2006.872333
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Льюис, Х., и Льюис, М.Э. (1955). Род Clarkia. Лос-Анджелес: Калифорнийский университет Press.
Google Scholar
Льоренс, Л., Баденес-Перес, Ф. Р., Юлкунен-Тийтто, Р., Зидорн, К., Феререс, А., и Янсен, М. А. К. (2015). Роль УФ-В излучения в половом размножении растений. Перспектива. Завод Ecol. Evol. Syst. 17, 243–254. DOI: 10.1016 / j.ppees.2015.03.001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Людеке, Д. (2019). sjstats: Статистические функции для моделей регрессии (версия 0.17.7).
Google Scholar
Макфарлейн, К., Огден, Г. Н. (2012). Автоматизированная оценка лиственного покрова в подлеске по цифровым изображениям надира. Methods Ecol. Evol. 3, 405–415. DOI: 10.1111 / j.2041-210X.2011.00151.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
MacSwain, J. W., Raven, P. H., and Thorp, R. W. (1973). Сравнительное поведение пчел и Onagraceae. IV. Пчелы кларкиев западной части США. Публикации Калифорнийского университета: энтомология, 70, 1–80.
Google Scholar
Маэкава С., Терабун М. и Накамура Н. (1980). Влияние ультрафиолета и видимого света на пигментацию цветков розы «Эхигаса». J. Jpn Soc. Hortic. Sci. 49, 251–259. DOI: 10.2503 / jjshs.49.251
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mazer, S.J., Hendrickson, B.T., Chellew, J.P., Kim, L.J., Liu, J.W., Shu, J., et al. (2018). Расхождение в характеристиках пыльцы между сестринскими видами Clarkia с контрастирующими системами спаривания подтверждает предсказания полового отбора. Evolution 72, 453–472. DOI: 10.1111 / evo.13429
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мазер, С. Дж., Могхаддаси, А., Белло, А. К., и Хов, А. А. (2016). Победа по стилю: более длинные стили получают больше пыльцы, но длина стилей не влияет на истирание пыльцы у диких популяций Clarkia . Am. J. Bot. 103, 408–422. DOI: 10.3732 / ajb.1500192
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мензис, И.Дж., Юард, Л. У., Лорд, Дж. М., Карпентер, К. Л., Клинк, Дж. У., Перри, Н. Б. и др. (2016). Полиморфизм окраски листьев: баланс между защитой растений и фотосинтезом. J. Ecol. 104, 104–113. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12494
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мёллер Д. А. и Гебер М. А. (2005). Экологический контекст эволюции самоопыления у Clarkia xantiana : размер популяции, растительные сообщества и обеспечение воспроизводства. Evolution 59, 786–799.DOI: 10.1554 / 04-656
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мучхала Н., Йонсен С. и Смит С. Д. (2014). Конкуренция в опылении колибри формирует вариацию окраски цветков у пасленовых семейства Анд. Evolution 68, 2275–2286. DOI: 10.1111 / evo.12441
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Nybakken, L., Aubert, S., and Bilger, W. (2004). Эпидермальный УФ-скрининг арктических и альпийских растений вдоль широтного градиента в Европе. Polar Biol. 27, 391–398. DOI: 10.1007 / s00300-004-0601-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Папиорек С., Юнкер Р. Р., Алвес-дос-Сантос И., Мело Г. А., Амарал-Нето Л. П., Сазима М. и др. (2016). Пчелы, птицы и желтые цветы: конвергентная эволюция УФ-паттернов, зависящая от опылителей. Plant Biol. 18, 46–55. DOI: 10.1111 / plb.12322
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Персик, К., Лю, Дж. У., Клитгаард, К. Н., Мазер, С. Дж. (2020). Специфические для пола черты цветочного влечения у последовательно гермафродитных видов. Ecol. Evol. 00, 1–20. DOI: 10.1002 / ece3.5987
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Прайс, Н., Грин, С., Трошенко, Дж., Трегенца, Т., и Стивенс, М. (2019). Сопоставление фона и деструктивная окраска как стратегии маскировки, специфичные для среды обитания. Sci. Реп. 9: 7840.
Google Scholar
Рунионы, Дж.и Гебер М.А. (2000). Эволюция самоопыляющегося цветка Clarkia xantiana (Onagraceae). I. Размер и развитие цветковых органов. Am. J. Bot. 87, 1439–1451. DOI: 10.2307 / 2656870
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schemske, D. W., and Bierzychudek, P. (2001). Эволюция окраски цветков в пустыне однолетник Linanthus parryae : снова о Райте. Evolution 55, 1269–1282. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00650.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шемске, Д.W., and Bierzychudek, P. (2007). Пространственная дифференциация окраски цветов в пустынном однолетнем Linanthus parryae : Райт был прав? Evolution 61, 2528–2543. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2007.00219.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Скорупски П., Читтка Л. (2010). Спектральная чувствительность фоторецепторов у шмеля, Bombus impatiens (Hymenoptera: Apidae). PLoS One 5: e12049. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0012049
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Собрал, М., Вейга, Т., Домингес, П., Гитиан, Дж. А., Гитян, П., и Гитиан, Дж. М. (2015). Селективное давление объясняет различия в цвете цветов среди популяций Gentiana lutea . PLoS One 10: e0132522. DOI: 10.1371 / journal.pone.0132522
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Солтис, П. С. (1986). Вариации антоцианов в Clarkia (Onagraceae). Biochem. Syst. Ecol. 14, 487–489. DOI: 10.1016 / 0305-1978 (86)
-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Споттисвуд, К. Н., Стивенс, М. (2010). Визуальное моделирование показывает, что птичьи родители-хозяева используют несколько визуальных сигналов для отторжения яиц паразитов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 8672–8676. DOI: 10.1073 / pnas.06107
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стивенс, М., Паррага, А. К., Катхилл, И.К., Партридж, Дж. К., и Троскянко, Дж. (2007). Использование цифровой фотографии для изучения окраски животных. Biol. J. Linn. Soc. 90, 211–237. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2007.00725.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стивенс, М., Трошянко, Дж., Уилсон-Аггарвал, Дж. К., и Споттисвуд, К. Н. (2017). Улучшение индивидуальной маскировки за счет выбора фона у наземных птиц. Нат. Ecol. Evol. 1: 1325. DOI: 10.1038 / s41559-017-0256-x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Штраус, С.Ю., Качо Н. И. (2013). Некуда бежать, негде спрятаться: важность врагов и очевидность в адаптации к суровым почвенным условиям. Am. Nat. 182, E1 – E14. DOI: 10.1086 / 670754
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стрейсфельд, М.А., и Кон, Дж. Р. (2005). Контрастные паттерны цветочных и молекулярных вариаций по клине у Mimulus aurantiacus . Evolution 59, 2548–2559. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb00968.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шульц, М., Трошянко, Й., Штеткова, Г., Хьюз, А. Э., Елинек, В., Чапек, М., и др. (2019). Мимикрия не может объяснить тип отторжения в системе паразит-хозяин. Anim. Behav. 155, 111–118. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2019.05.021
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тансканен А., Кротков Н. А., Герман Дж. Р. и Арола А. (2006). Поверхностное ультрафиолетовое излучение от OMI. Геонауки и дистанционное зондирование. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens. 44, 1267–1271. DOI: 10.1109 / TGRS.2005.862203
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Торрегроса А., Комбс К. и Петерс Дж. (2016). Полученные с помощью GOES индексы тумана и низкой облачности для экологического анализа прибрежных районов северной и центральной Калифорнии. Earth Space Sci. 3, 46–67. DOI: 10.1002 / 2015EA000119
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Трипп, Э.А., Чжуан, Ю., Шрайбер, М., Стоун, Х., Берарди, А.Е. (2018). Эволюционные и экологические движущие силы растительных флавоноидов в большом широтном градиенте. Мол. Филогенет. Evol. 128, 147–161. DOI: 10.1016 / j.ympev.2018.07.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Троскянко Дж. И Стивенс М. (2015). Набор инструментов для калибровки и анализа изображений — бесплатный программный пакет для объективного измерения отражательной способности, цвета и рисунка. Methods Ecol. Evol. 6, 1320–1331. DOI: 10.1111 / 2041-210x.12439
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tsuchimatsu, T., Yoshitake, H., and Ito, M. (2014). Давление на травоядных долгоносиком связано с полиморфизмом окраски цветков у Geranium thunbergii (Geraniaceae). J. Plant Res. 127, 265–273. DOI: 10.1007 / s10265-013-0598-7